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réservés pour tous pays.

NOUVELLE ÉTUDE

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SUR LES PERLES NATURELLES

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ET

SUR LES PERLES DE CULTURE

Par Louis BOUTAN

Professeur a ua Faculté des Sciences de Bordeaux
Directeur de i.a Staiton biologique d'Arcachon

INTRODUCTION

L'Homme exploite, presque partout, le domaine maritime
comme les trapeurs exploitent les forêts canadiennes pour
se procurer du gibier, sans autres soucis que de récolter et de
tuer le plus de bêtes sauvages possible.

Malgré ses engins de pêche de plus en plus perfectionnés
et ses chalutiers à vapeur, le civilisé reste encore le chasseur
primitif, au contact de ces vastes étendues de la mer. Ce
n'est que tout à fait exceptionnellement qu'il franchit le
stade pasteur, en créant des parcs à Huîtres ou à Moules et
des réservoirs à Poissons de mer, comme, par exemple, à
Arcachon. Le parcage des Huîtres l'a conduit, cependant, à
quelques timides tentatives de culture.

Si l'on doit considérer, en effet, comme un acte de pasteur
la récolte du naissain des Huîtres sauvages à l'aide de collec¬
teurs et sa répartition sur des emplacements choisis, il y a
nettement un essai de culture, dans le cas, par exemple, des
Huîtres de Marennes, où, grâce au choix d'un terrain appro¬
prié, l'Homme modifie certaines qualités de l'animal en vue
d'un but déterminé.

ANN. DES SG. NAT. ZOOL., 10® série. , VI, 1

551628

2

LOUIS BOUTAN

Quoi qu'il en soit, la culture dans le domaine maritime
est encore l'exception, et toute nouvelle tentative dans cette
voie offre à la fois un grand intérêt scientifique et pratique.

C'est ainsi que s'explique la curiosité provoquée par la
question de la culture des perles fines.

Les perles fines ont été recherchées, depuis la plus haute
antiquité, comme une précieuse parure.

A l'aurore des temps historiques, les Grecs connaissaient
les perles du Golfe Persique et de la Côte d'Arabie, qui leur
arrivaient par l'intermédiaire des Phéniciens. Les jeunes filles
riches d'Athènes en portaient aux deux oreilles, comme le
font les dames de l'époque actuelle, et les jeunes gens n'en
ornaient que leur oreille droite, selon une coutume qu'ils
avaient vraisemblablement empruntée aux Perses.

Les Romains ont été, aussi, des amateurs de belles perles
fines, surtout après leurs conquêtes en Orient : Pline raconte
que Lollia Paulina, dont l'aïeul Lollius avait scandaleusement
pressuré les provinces orientales, se fit çoir aux flambeaux
avec une parure de 40 millions de sesterces^ composée de superbes
perles fines.

Il s'agit, évidemment, dans cette citation, de perles fines
d'origine marine. Les Romains ont connu, cependant, les
perles fines d'eau douce, et Suétone prétend, dans la vie de
Jules César, que l'un des buts que se proposait le conquérant,
en essayant d'établir sa domination sur la Grande-Bretagne,
était de se procurer des perles d'eau douce, dont il fit orner
la cuirasse de la Venus genitrix^ lors de son retour triomphal
à Rome.

Le goût des perles, pendant la période du moyen âge, ne
pénétra qu'assez tard en France. La première mention en est
faite dans les édits somptuaires de Philippe le Bel. Les perles
fines ne commencèrent à se répandre que trois siècles plus
tard, sous le règne d'Henri IL Les relations avec l'Orient
étaient rares, et il semble qu'on utilisait alors, beaucoup plus
qu'on ne le fait de nos jours, les perles d'eau douce.

C'est l'époque où les ducs de Lorraine faisaient garder
jalousement la pêche dans la Vologne, cette petite rivière des

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 3

Vosges, où vivait en abondance la Margaritana margaritifera,
la fameuse Mulette perlière. Un pêcheur en titre, placé sous
la surveillance des officiers du duc, était chargé de la récolte
qui s'effectuait, seulement, en juin, juillet et août.

On sait que la femme du duc Léopold possédait un
collier et des pendants d'oreille en perles de la Vologne, qui
était cité comme une merveille.

Ces perles d'eau douce, que l'Écosse fournissait en abon¬
dance, ont conservé longtemps leur vogue. Lorsque l'impé¬
ratrice Joséphine vint à Plombières, on lui offrit des perles
vosgiennes, et elle fut si charmée de leur éclat qu'elle fit
faire un essai d'acclimatation à la Malmaison, où les Mulettes,
à son grand étonnement, ne purent se multiplier.

On comprend facilement cet échec, maintenant que l'on
connaît mieux le mode de reproduction des Unio et la pré¬
sence dans leur cycle évolutif de la larve Glochidium, parasite
des Poissons.

De nos jours, le luxe des perles fines d'Orient s'est beau¬
coup répandu et s'est démocratisé. Les perles d'eau douce
sont reléguées au second plan, et l'exploitation des gisements
marins s'est étendue sur toutes les parties du monde. Aux
antiques gisements du Golfe Persique, de la mer Rouge et
de Ceylan, se sont ajoutés ceux du Nouveau Monde, dans la
mer des Antilles, où l'une des îles Sous-le-Vent s'appelle
Margarita^ sur le littoral du Pacifique, au Pérou, en Colombie,
à Panama, au Mexique, le long du golfe de Californie.

D'autre part, les pêcheries océaniennes deviennent pros¬
pères: pêcheries australiennes de l'Est, îles Sandwich, Nou¬
velle-Guinée, etc.

La France possède, aux îles Gambier et surtout à Tahiti
et aux îles Tuamotu, d'immenses pêcheries, mal organisées,
qui ne produisent plus qu'exceptionnellement de grosses
perles. Le temps n'est plus où, dit-on, la reine Pomaré se ser¬
vait de grosses perles comme de billes pour se distraire î

Tous ces gisements sont, plus ou moins, dans le voisinage
de l'équateur, dans les régions chaudes de la terre.

Cependant il existe d'importantes pêcheries au Japon,
sur lesquelles nous aurons plusieurs fois l'occasion de revenir,

4

LOUIS BOUTAN

dans le cours de ce travail, et le professeur Gruvel signalait, -
récemment, des lieux de pêches intéressants dans le voisinage
immédiat de Madagascar.

J'ai ‘insisté à dessein sur l'importance considérable des
perles fines dans le commerce mondial. Cette importance n'a,
d'ailleurs, fait que s'accroître, pendant la guerre et depuis la
guerre. Les perles ont pris une valeur considérable, non seule¬
ment comme objet de parure, mais aussi comme objet de
placement, représentatif d'une grosse richesse sous un faible
volume.

Or, la perle était restée, jusqu'à ces dernières années, un
produit sauvage, un produit naturel de Mollusques marins ou
d'eau douce.

On avait réussi, il est vrai, à fabriquer industriellement
des imitations plus ou moins grossières ; mais il était toujours
facile pour un expert de les reconnaître pour des perles artifi¬
cielles. On avait également tenté, par un artifice, de provoquer
la formation de perles, soit sur des Mollusques marins, soit
sur des Mollusques d'eau douce ; mais ces tentatives, quoi¬
qu'elles remontent très loin, n'avaient donné que des résultats
fragmentaires.

On n'avait pu obtenir, jusqu'ici, que des perles incomplètes,
des demi-perles adhérentes à la coquille, faciles à distinguer
des perles naturelles complètes. Il semblait que la culture de
la perle se heurtait à des difficultés infranchissables et que le j
seul espoir pour augmenter la quantité de ce produit précieux ;
reposait seulement sur un meilleur aménagement des bancs
d'Huîtres perlières et sur la multiplication des sujets pro¬
ducteurs. '

L'état de la question a changé maintenant. ,

Un patient Japonais, un grand cultivateur, M. Mikimoto, -
qui possède dans la baie d'Ago une exploitation de la Méléa- :
grine du Japon, s'est, pendant vingt-cinq ans, consacré à la j
question de la culture de la perle fine et a finalement réussi )
à provoquer la formation des perles complètes de culture .
dans le corps du Mollusque perlier.

Il a transformé sa pêcherie non seulement en un parc bien ;

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 5

aménagé pour la multiplication des Méléagrines, mais aussi
en une ferme soiis-rnarine^ où il cultive la perle...

Ainsi donc, il existe maintenant une culture sous-marine,
portant sur un des objets les plus précieux que Ton con¬
naisse.

On comprend Témoi des joailliers et des négociants en
perles, lorsque ces perles complètes de culture japonaise ont,
fait leur apparition sur le marché. On en trouvera Técho dans
toutes les publications périodiques de Tannée dernière et de
Tannée courante.

Ce que Ton comprend moins, c'est Tattitude maladroite
prise par certains experts qui, au lieu de regarder la vérité
en face et d'essayer de se rendre compte de ses conséquences
futures, ont déclaré, a priori^ que Ton avait affaire à des perles
fausses et ont jeté ainsi le trouble dans l'esprit du public
et des détenteurs de perles fines en leur laissant supposer que
des perles fausses pouvaient être mélangées avec des véri¬
tables perles fines sans que personne, sauf certains experts,
exceptionnellement bien doués, fût capable de les recon¬
naître.

Cette attitude maladroite, que je ne puis mieux comparer
qu'à celle de l'Autruche cachant la tête sous son aile pour
éviter d'y voir clair, se trouve admirablement synthétisée
dans un article paru récemment dans un de nos journaux quo¬
tidiens (i).

Le journal le Matin (2) ayant proposé, dans une série d'ar¬
ticles, d'instituer une expérience scientifique contradictoire
pour voir si Von peut oui ou non distinguer les perles naturelles
des perles cultioées^ voici ce que répond M. Maurice de
Valeffe à cette suggestion. Je cite, in extenso^ deux extraits
de son Billet de midi^ intitulé Perles faponaises (42!.

« Les savants français sont légendaires pour leur désinté¬
ressement des questions mercantiles. Curie et Berthelot,,
allemands, eussent réalisé des fortunes. L'inventeur du
radium est mort sans le sou, et Berthelot a laissé un mal-

(1) Maurice de Valeffe, Paris-Midi^ l®*" juillet 1922.

(2) Jean d’Orsay, le Matin, 26 juin et 30 juin 1922.

6

LOUIS BOUTAN

heureux million, la millième partie de ce que ses découvertes
ont fait gagner aux chimistes allemands.

« Tout de même, il ne faudrait pas que cet idéalisme allât
jusqu'à la hétise. N'est-ce pas le cas de ces honorables pro¬
fesseurs du Muséum d' Histoire naturelle, pris d'un délire
de joie parce qu'un Japonais aurait trouvé le moyen d'inonder
le monde de perles provoquées artificiellement dans le corps
de l'Huître?

« Notez que le commerce des perles est centralisé à Paris,
que l'avilissement subit de la perle ruinerait nos joailliers
de la rue de la Paix, arrêterait un mouvement d'affaires de
plus d'un milliard et ferait subir à notre pays la perte sèche
d'un capital qui, répandu dans des milliers d'écrins, repré¬
sente une précieuse valeur d'échange international et com¬
pense un peu la fuite de notre stock d'or d'avant-guerre.

Car, quand notre confrère le Matin calcule que la perle
cultivée sur une grande échelle constituerait pour nos colonies
polynésiennes, qui exploitent déjà la nacre, «une source non-
pareille de prodigieuses richesses, )) il oublie que la perle,
multipliable à volonté, perdrait son prestige d'objet rare.
Supposons l'or ou le platine aussi communs que le plomb ou
le fer, l'industrie continuerait à les employer pour leurs qua¬
lités intrinsèques, mais de combien tomberait leur valeur?
De même, la perle, devenue aussi commune que la nacre,
continuerait à orienter joliment le velouté d'une chair de
femme, mais son prix tomberait au prix juste de sa culture,
c'est-à-dire, quelque élevés que soient les frais de celle-ci,
à un tarif qui ruinerait les possesseurs actuels. »

Plus loin, l'auteur ajoute :

« Le professeur Joubin, de l'Académie des Sciences, mala-
cologue du Muséum, organise une petite fête où les profes¬
seurs essaieront de faire prendre à nos joailliers des perles
japonaises pour des perles naturelles. Après quoi, si nos
joailliers s'y trompent, la science illuminera. On n'est pas
plus candide ! »

Et il termine ainsi :

« Mais, pour june fois que la science française s'avise d'ai¬
der (?) à notre commerce, elle joue de malheur. w

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 7

Ce factum dénote un état d'esprit particulier et vraiment
curieux. Je crois qu'on peut le résumer ainsi : La vérité
pourrait nuire à notre eommerce^ donc les savants doivent
étouÿer la vérité pour se montrer bons patriotes.

J'avoue que je préfère l'épithète de candide que l'auteur
de l'article attribue à nos savants à celle de cynique que
méritent de pareilles suggestions.

Sans s'en douter, c'est l'auteur qui se montre candidement
cynique^ en croyant qu'au siècle où nous sommes, on peut
nier l'évidence et étouffer la vérité.

Je ne puis donc que constater l'importance et l'utilité
de l'expérience proposée par le journal le Matin, lorsque
M. Jean d'Orsay écrit :

(( Une question préalable et essentielle se pose : les perles
cultivées complètes ont-elles véritablement le même éclat,
le même orient, le même lustre que les perles naturelles?
Sont-elles vraiment indiscernables de celles-ci en ce qui cons¬
titue leur beauté et leur valeur ?

(( A ces questions, nous l'avons dit, les éminents natura¬
listes que sont les professeurs Boutan et Lyster Jameson
répondent nettement oui. Un certain nombre de joailliers
sont de leur avis. Mais, par contre, le plus grand nombre des
joailliers et des marchands de perles sont d'un avis contraire
et déclarent et ont même imprimé qu'un expert peut recon¬
naître au premier coup d'œil une perle fine naturelle d'une
perle cultivée.

(( Dans le dessein d'élucider cette question si importante
à tous égards, le Matin a décidé d'instituer une expérience
scientifiquement contrôlée, et à laquelle les deux parties en
présence prendront part dans des conditions excluant toute
contestation. Cette expérience consistera en ceci : un jury,
dans lequel se trouveront des naturalistes spécialistes des
questions perlières et des joailliers représentant les deux opi¬
nions en présence et que nous demanderons aux Chambres
syndicales intéressées de désigner, présentera à un ou plu¬
sieurs experts, désignés par ceux qui croient à la possibilité
de discerner les perles naturelles des perles cultivées, un ou
plusieurs lots de perles où des perles cultivées auront été

\

8

LOUIS BOUTAN

mêlées à des perles naturelles. Les experts devront, par quelque
procédé qu'ils voudront, et sous la seule réserve de laisser
intactes ces perles et de ne pas les détruire, reconnaître les
premières (qui auront été au préalable repérées par le jury).
Après l'expérience et si besoin était, pour lever tous les doutes,
on détruira les perles présentées afin d'examiner leurs
noyaux.

« Cette expérience est destinée à apporter dans une question
fort controversée des résultats devant lesquels tout le monde
devra s'incliner. »

J'espère que les experts français tiendront à honneur de
prendre part àune épreuve aussiintéressante et ne se déroberont
pas, comme paraissent l'avoir fait, jusqu'ici, leurs collègues
anglais, en face d'une épreuve analogue proposée, en 1921,
par F. Calvert, par l'intermédiaire de The Daily Mail^ aux
joailliers londoniens (10).

4

J'avais publié, l'année dernière, une Étude sur les perles
fines (1), où j'exposais les résultats scientifiques que j'avais
obtenus par mes recherches sur les nouvelles perles complètes
de culture japonaise.

Les polémiques toutes récentes qui ont eu lieu à ce sujet
et dont les deux citations précédentes montrent l'acuité
m'ont incité à poursuivre mon travail et, grâce au matériel
que m'a fourni, avec la plus extrême obligeance, M. L. Pohl,
le grand importateur en France des perles Mikimoto, j'espère
pouvoir présenter quelques faits et quelques considérations
nouvelles sur ce sujet, qui intéresse à la fois les savants et le
grand public.

(1) Louis Boutan, Étudesurles perles fmeseten particulier sur les nouvelles
perles complètes de culture japonaise {Bulletin de la Station biologique d'Arca-
c/wn, 1921).

CHAPITRE PREMIER

IIISTOHIQLE DE LA QIJES J lOA

Dans un précédent mémoire (1), j'ai consacré tout un cha¬
pitre, intitulé : Examen des principaux travaux relatifs aux
perles fines^ à la bibliographie du sujet; je me contenterai,
ici, de donner brièvement les renseignements qui me paraissent
nécessaires pour préciser l'état delà question. Je m'étendrai
davantage, dans un chapitre spécial, sur les publications qui
ont été faites depuis l'apparition de mon mémoire de 1921.

La première partie de ce chapitre est donc moins une étude
bibliographique, pour laquelle je renvoie à ma précédente
publication, qu'un exposé, sans préoccupation de l'ordre
chronologique, des différentes opinions qui ont été émises
sur les perles fines au quadruple point de vue de V origine^
de la composition chimique^ de la structure et de la classifi¬
cation.

L'origine de la perle fine. — Ainsi que je l'écrivais,
dans la préface du travail cité plus haut (2), il faut dégager
tout d'abord les idées relatives à une première théorie sur
l'origine de la perle fine, qui me paraissent, d'ailleurs, en
complète contradiction avec les données actuelles de la
science. C'est la phase légendaire et poétique, pendant la¬
quelle on attribuait aux perles fines une origine mystérieuse
et qui s'est transmise à travers les âges.

La légende représentait la perle fine comme une goutte de
rosée, tombée entre les valves de la coquille d'un Mollusque.
Cette goutte se solidifiait sous l'ardeur des rayons du soleil.
Elle est citée par Pline, par Dioscoride et d'autres auteurs

(1) Louis Bout an, Étude sur les perles -fines et, en partieulier, sur les nou¬
velles perles complètes de culture japonaise [Bull. Stat. biol. d’ Arcachon, 1921)

(2) Ibid., p. 1*

10

LOUIS BOUTAN

anciens. Hier, c'était encore la légende des Indous et aujour¬
d'hui nous la voyons, avec étonnement, revivre sous la plume
d'un naturaliste voyageur des plus distingués, M. Léon
Diguet (1).

« La théorie de la constitution d'une perle dans une enceinte
complètement close, telle qu'elle vient d'être exposée, dit
cet auteur, paraît bien concorder avec celle qui était accré¬
ditée par les anciens. Les Orientaux, qui exprimai 3nt les
faits d'après ce que leur montrait la nature, nous présentent
la perle comme étant le résultat d'une goutte de rosée figée
ou solidifiée au contact des organes de l'Huître perlière. »

M. Léon Diguet affirme donc que les perles fines repré¬
sentent une formation tout à fait spéciale^ sans rapport avec
la nacre et la coquille. Je crois nécessaire, pour bien préciser
cette théorie sur l'origine de la perle fine, de citer, in extenso.,
les principaux passages de la note où il l'expose :

« Lorsque l'on examine les faits dans la nature, dit-il, on
constate que la perle fine se constitue d'emblée et qu'au cours
des différentes phases qui doivent présider à son accomplis¬
sement elle ne peut, en aucune façon, subir d'accroissement
de volume, comme cela peut parfois se présenter chez cer¬
taines perles de nacre.

(( La cause initiale qui détermine l'apparition de cette cal¬
cosphérite est restée jusqu'ici inconnue ; elle ne paraît pas
toutefois être d'origine parasitaire et être, par conséquent,
du même ordre que celle qui provoque l'apparition de perles
de nacre.

(( Selon toute vraisemblance, la cause déterminante de ce
produit de perfection serait due, sous toute réserve, à l'ac¬
tion urticante de nématocystes de certains animaux .marins,
tels que Hydroïdes, Siphonophores, etc., qui, à certaines
époques de l'année, abondent dans les mers chaudes et dont
les effets nocifs sont bien connus des pêcheurs qui, au moment
des grands calmes, fréquentent les mers tropicales.

(( Du contact urticant de nématocystes résulterait alors,
sur l'épiderme délicat du Mollusque, une phlyctène, dont le

(1) Léon Diguet, Les perles fines et leur mode de formation [Nature,
no 2414, 10 juillet 1921, p. 21).

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE il

contenu fluide et hyalin se condensera peu à peu, en prenant
graduellement la consistance de la conchyoline ; puis, par
heffet d'une condensation plus accentuée, suivie immédiatement
d'un retrait de matière, celle-ci, jusqu'alors de consistance
homogène, se subdivisera en un très grand nombre de feuillets
disposés concentriquement, laissant entre eux des interstices,
qui viendront peu à peu se combler par des apports de cal¬
caire empruntés aux liquides de l'organisme.

(( Lorsque le travail de la calcification sera complètement
achevé, il en résultera une perle restant emprisonnée dans la
vésicule lui ayant fait l'office de matrice. Celle-ci, sous les
efforts et les mouvements répétés des viscères de l'animal,
finira, au contact du corps dur qu'elle immobilise, par s'user
et se rompre en mettant en liberté la perle, laquelle, dans les
circonstances normales, ne tardera pas à être expulsée à l'ex¬
térieur lors de l'entre-bâillement des valves de la coquille.

« Tous ces faits concordent absolument avec ce que l'on
est à même de constater pendant le cours des pêches, aux
heures de la recherche des perles, moment où parfois on est
amené à constater, in situ^ toutes les étapes de l'évolution de
la perle fine.

« Ainsi donc, la genèse de cette perle comporte dans son
évolution trois stades bien nettement définis et sur chacun
desquels il est nécessaire d'insister et d'ajouter quelques
développements complémentaires, afin d'établir clairement
le mode de formation qui est propre à ce concrétionnement.

(( Dans le premier stade, c'est l'apparition d'une vésicule
épithéliale, gorgée d'une sérosité limpide, qui constitue une
poche complètement fermée, dans laquelle devra s'opérer
toute la transformation de la substance d'où doit ultérieure¬
ment résulter la perle.

(( Cette poche fait l'office d'un moule ou d'un conformateur
d'où dépendra la figure et le volume du contenu.

(( Une fois formée, cette poche ne pourra subir de modifi¬
cations bien notables dans ses proportions, car, constituée par
une membrane inextensible, elle risquerait, sous le moindre
effort, de se rompre et de mettre en liberté son contenu en
voie d'élaboration.

12

LOUIS BOUTAN

La vésicule, dès son apparition, met à vif des tissus sous-
jacents, en occasionnant un épanchement séreux, qui ne ces¬
sera de pourvoir à Tentretien de la matière organique en voie
de condensation tant que sa cicatrisation ne sera pas ter¬
minée. Au moment où cette sérosité se trouvera soustraite
au contact des tissus qui Vont exsudée, commencera le
deuxième stade pendant lequel la matière organique, livrée
maintenant à elle seule, subira sa complète condensation.

(( On verra alors cette dernière passer insensiblement de
bétat presque fluide à Tétât gélatineux bien consistant, puis
devenir à la fin entièrement solide et finalement se répartir,
par suite dbm mécanisme de contraction, dû vraisemblable¬
ment à une déshydratation, en un grand nombre de fines
membranes indépendantes les unes des autres et disposées
concentriquement.

(( Ce processus de retrait en stratification peut se reproduire
expérimentalement. Si Ton soumet une perle gélatineuse
dûment constituée à Taction de Talcool, on voit, alors, à
mesure que pénètre le liquide coagulant et déshydratant,
toute la masse se rétracter et se subdiviser rapidement en un
grand nombre de feuillets, Topération s'effectuant de la péri¬
phérie au centre.

(( Le troisième stade, qui en dernier lieu nous montrera la
perle parvenue à sa maturité, commence à partir de la strati¬
fication de la perle gélatineuse.

« Elle consistera alors dans la calcification intégrale du
produit en lui conférant une sorte d'ossification d'où résul¬
tera sa dureté.

(( Le mécanisme de cette calcification s'accomplira alors
par voie d'osmose; il consistera dans un échange s'établis¬
sant entre les liquides des organes de l'animal et celui retenu
par capillarité entre les feuillets de conchyoline.

« Le carbonate calcique tenu en solution dans les liquides
physiologiques aura alors, par l'intermédiaire d'une dialyse,
accès aux interstices, où il viendra progressivement se déposer
en minces couches cristallines.

« Le carbonate calcique, qui est venu prendre place entre
les feuillets de conchyoline, ne leur a fait subir aucune modifi-

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 13

cation, ainsi qu'il est facile de le constater lorsque Ton sou¬
met une perle complètement constituée à la décalcification
par un acide. On voit alors, sous l'action dissolvante de ce
dernier, toutes les assises de calcaire s'éliminer peu à peu en
faisant réapparaître les couches de substances organiques
dans le même état où elles se trouvaient au début du troi¬
sième stade.

« La structure de cette perle, que bous venons de suivre dans
toutes ses étapes de constitution, comporte, ainsi que le
montre la coupe passant par son axe, une série d'assises alter¬
natives de conchyoline et de calcaire cristallisé ; celles-ci
sont alors disposées ^concentriquement autour d'un point
central, qui est figuré par une vacuole plus ou moins grande
et qui peut être parfois occupée, en partie, par des déchets
de matière organique plus ou moins encroûtés de particules
calcaires.

« C'est dans cette cavité axiale, née incontestablement du
retrait de la substance organique au moment de sa conden¬
sation définitive, que l'on a pu, chez certaines perles de nacre,
rencontrer les débris ou les vestiges de différents parasites
(Acariens, Trématodes, etc.), et auxquels certains auteurs ont
cru devoir attribuer l'origine de la perle ; ces derniers, s'ils
n'ont pas été la cause immédiate du concrétionnement, ont
du moins fourni le point de départ d'une désorganisation
de tissus ayant provoqué la constitution d'une calcosphé¬
rite.

« La conformation de la perle, telle que la façonne la vési¬
cule épithéliale, répond à trois types primordiaux, que l'on
désigne sous les noms de perles rondes, en poires, en boutons.
Les perles rondes et en poires répondent à une vésicule étran¬
glée à sa base ; la perle en bouton, dont les contours sont
hémisphériques et aplatis d'un côté, correspond alors à une
base légèrement étalée. »

Telles sont les grandes lignes à l'aide desquelles Léon
Diguet essaye de concilier avec des faits, bien connus de nos
jours, cette ancienne théorie de l'origine des perles fines.

14

LOUIS BOUTAN

Avant d'essayer de montrer les points faibles de cette
théorie, il me paraît indispensable de préciser les idées et les
découvertes modernes sur- l'origine de la perle.

Depuis déjà bien longtemps, on avait observé que, en dehors
des belles perles fines complètes que l'on recueille dans l'inté¬
rieur du corps du Mollusque, il existe des perles incomplètes,
des productions, plus ou moins séduisantes comme aspect,
qui offrent une étroite dépendance avec la coquille et souvent
même sont étroitement reliées à la nacre qui forme la couche
la plus interne de la coquille.

Ces productions, qui sont d'ordinaire localisées entre la
paroi du manteau et la coquille, sont communément dési¬
gnées sous le nom de perles de nacre ^ perles baroques^ etc.,
et se rencontrent principalement dans les coquilles bosselées
ou déformées des Mollusques, producteurs de belles nacres.

Le rapprochement des faits avec celui de la présence de
perles complètes dans les tissus du Mollusque devait forcé¬
ment conduire les observateurs à considérer ces productions
comme intermédiaires entre la nacre et les perles fines com¬
plètes. Ces dernières, ainsi que les formes intermédiaires,
représentent, vraisemblablement, des formes pathologiques
de la sécrétion de la nacre, provoquées par quelque accident
dans la vie du Mollusque.

C'est dans cette voie que les Chinois, les Japonais et l'illustre
naturaliste Linné se sont orientés, lorsqu'ils ont tenté de
produire des perles fines, en introduisant, systématiquement,
des corps étrangers entre le manteau et la coquille des Mol¬
lusques d'eau douce, tels que les Dipsas ou les Unio.

Le naturaliste italien de Filippi (1), en 1856, découvrit
que les Anodontes devenaient perlières par suite de l'action
d'un petit parasite. Le même fait fut mis en évidence pour
les Moules marines par Raphaël Dubois (2) et Lyster
Jameson (3).

Ainsi peu à peu s'est formée une seconde opinion en oppo-

• (1) De Filippi, Suit origine délia Perle. Trav. roy. Soc. London [Journal
de physique, vol. LXXXI, Torino, 1852).

(2) Raphaël Dubois, Sur le mécanisme delaformation des perles fines dans
Mytilus edulis [C. R. Ac.'Sc., Congrès d’Ajaccio, 1901).

(3) Lyster .Jameson, On the origin of pearls, London, 1902.

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 15

sition complète avec la première, que nous avons exposée plus
haut. Cette seconde opinion peut s'appeler la théorie parasi¬
taire de l'origine des perles fines et donne, comme noyau central
à la perle ^ un Ver parasite.

Le Ver parasite pouvait varier, d'ailleurs, selon les Mol¬
lusques infectés, puisque, par exemple, c'est un Trématode,
la larve du Gymnophallus Margaritarum (Dubois) qui
sert de noyau pour les perles de Moules, tandis que ce serait
une larve de Gestode qui remplirait le même rôle dans les
perles de Méléagrine, d'après Seurat, ce qui a permis à
Edmond Perrier d'écrire ces lignes intéressantes (1) :

« Hélas ! pour la confusion de toute poésie, les Huîtres
porteuses de perles seraient, suivant M. Seurat, des Huîtres
ladres, et la perle ne serait que le riche tombeau dans lequel
demeurent enclos les restes d'un embryon de Ténia. Ce Ténia
aurait lui-même pour hôte définitif une grande Raie qui ne
craint pas de briser la nacre des Pintadines pour se nourrir
de leur chair.

« Alors le problème de la culture des perles serait, si l'on
peut dire, tout àlafois complexe et paradoxal. Il faudrait, pour
le résoudre, élever ensemble trois ennemis : des Pintadines
qu'on entourerait de sollicitude pour les faire vivre, des Raies
qui auraient pour mission de les manger, des Ténias qui puni¬
raient les Raies de leur gourmandise, et de tout cela surgirait
la perle radieuse faite pour rehausser la beauté de nos com¬
pagnes. ))

Cette théorie est loin, cependant, de donner l'explication
de tous les faits. Visiblement, dans un certain nombre de cas,
le noyau de la perle n'est pas formé par un parasite. Le centre
de la perle est occupé par une cavité ou par des particules
inorganiques (grains de sable, etc.).

Cette théorie n'expliquait pas non plus les différences que
l'on constate entre la nacre, les perles fines complètes et ces
productions intermédiaires connues sous le nom de demi-perles
et de perles baroques.

Son insuffisance tenait à des connaissances incomplètes sur

(1) Edmond Perrier, Le monde vivant: la Perle (journal Ze Temps, 11 avril
1912, Paris).

16

LOUIS BOUTAN

révolution de la perle à partir du moment de sa naissance^
connaissances nécessaires pour se rendre exactement compte
du lieu exact où elle naît et, par suite, de Torigine réelle des
perles et des demi-perles.

Dès 1903, j'avais précisé cette évolution de la perle chez
les Moules marines, et je disais dans une note présentée à
l'Académie des Sciences (1) et suivie, ensuite, d'un mémoire
plus étendu (2) : ^

« Les Distomes parasites qui infestent le corps de ces Mol¬
lusques cheminent à travers les tissus pour gagner l'extérieur;
quelques-uns s'égarent dans la cavité située entre le manteau
et la coquille et se trouvent emprisonnés dans cette chambre
hermétiquement close. Ce sont ces égarés qui vont servir de
noyau vaux perles fines. Ne pouvant quitter leur prison, ils se
logent dans un repli de l'Épithélium externe du manteau,
qu'ils dépriment, pour former une petite logette. On aperçoit
alors l'animal entouré par l'épithélium épaissi sous la forme
d'une petite masse sphérique, au milieu de laquelle on dis¬
tingue ses principaux organes.

« Ce stade, qui avait échappé aux observations, est très
important, car il donne la clef du mode de formation des
perles fines; je l'appellerai le stade de l'encapuchonnement.
J'ai cru nécessaire de le fixer nettement à l'aide d'une série
de clichés photographiques.

« En' l'étudiant sur une série de coupes, on constate que
l'organisme du Mollusque réagit contre l'envahissement du
parasite et que la sécrétion de l'épithélium qui tapisse la
logette donne naissance aux premières couches de la perle.

« Plusieurs cas peuvent se présenter :

« La dépression de l'épithélium peut être peu profonde
et rester largement béante; il se forme alors une demi-perle,
qui se soude promptement avec la coquille ;

(( 2° Le capuchon épithélial peut être plus profond, tout
en conservant un large orifice. La perle qui se forme reste

(1) Louis Boutan, L’origine réelle des perles fines (C. R. Ac. Sc.,
vol. GXXXVII).

(2) Louis Boutan, Les perles fines, leur origine réelle {Arch. de zool. exp.
et gén., 1904, Paris).

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 17

creusée, sur la face qui regarde la coquille, d'un orifice cen¬
tral ;

« 3® Le capuchon épithélial ne forme plus qu'un tube
étroit le reliant au reste de l'épithélium. La perle, en forme
de poire ou presque sphérique, présente alors un pédicule de
forme variable.

« 40 Enfin,' et c'est le cas le plus général, les bords du capu¬
chon se soudent, la cavité parasitaire se trouve séparée du
reste de l'épithélium externe et s'enfonce dans les tissus; la
perle est sphérique. »

Dans ce travail, tout l'effort de mes recherches s'était
porté vers ce but : montrer l'origine du sac dans lequel se
constitue la perle, qui est formée dans tous les cas, aux dépens
de l'épithélium externe du manteau.

Là, me paraissait, en effet, se préciser un fait des plus
importants, puisqu'il établissait la communauté d’origine
' entre la nacre^ la demi-perle et la perle complète^ issues toutes
les trois de l'épithélium palléal externe du manteau du
Mollusque.

Longtemps, malgré ces faits clairement établis par mes
recherches, on a continué à prétendre que le sac perlier,
isolé au milieu des tissus des Huîtres perlières, se constituait
sur place, sans intervention de l'épithélium externe du man¬
teau, qui n'aurait été bon qu'à sécréter de la nacre et des
demi-perles. Mes observations portant sur de simples Moules,
incapables de former de grosses perles fines, ne méritaient pas,
d'après quelques naturalistes, la généralisation que je m'étais
permis de faire.

Cependant, en 1920, les nouvelles découvertes japonaises
sont venues confirmer mes conclusions :

M. Mikimoto est parvenu, après de longues années de
recherches au Japon, à produire des perles complètes de cul¬
ture à l'aide de la Meleagrina Martensi (Dunker). Ces perles
offrent tous les caractères extérieurs des perles fines natu¬
relles du Japon et s'obtiennent par une opération de greffe
animale. L'ingénieux opérateur constitue un sac perlier, qui
en six ou sept ans, donne la perle complète de culture, en
entourant un petit noyau de nacre à l'aide d'un lambeau d'épi-

ANN. DES SG. NAT. ZOOL., lOe série. , VI, 2

18

LOUIS BOUTAN

thélium palléal externe d'une Méléagrine sacrifiée. Le noyau
ainsi enrobé est introduit, à la suite d'une délicate opération,
dans les tissus sous-épithéliaux de la IVJéléagrine porte-
greffe. '

Ainsi, le sac perlier^ construit de toute pièce par Mikimoto
à l’aide de l’épithélium palléal externe et introduit^ ensuite^
dans les tissus de l’Huître^ donne des perles complètes.

A moins d'admettre que la nature procède comme les^
Japonais par greffage, ce qui est absolument invraisemblable,
cette expérience capitale des Japonais confirme pour l'Huître
perlière les faits que j'avais mis en évidence sur la Moule
perlière de Billiers. Or, dans la Moule, le'sac perlier est d'abord
un diverticule du manteau, un simple capuchon. Il reste à
cet état dans un certain nombre de cas, donnant des chicots
ou des demi-perles. Dans [d'autres cas, le sac perlier se pédi-
cularise et s'isole dans l'intérieur des tissus et devient alors
le sac perlier complet qui forme la perle fine complète.

Il y a donc lieu de modifier sensiblement la théorie parasi¬
taire et de formuler une troisième théorie sur l'origine de la
perle fine, tenant compte des observations faites dans ces
dernières années et précisant l'origine épithélio-palléale de
la perle fine par l'étude du point de départ [de son évo¬
lution.

La perle fine se forme ^ en effet, comme la nacre et les perles
incomplètes, aux dépens de l’épithélium palléal externe, sous
l’excitation d’un corps étranger [parasite ou autre). Ce corps
étranger détermine la formation d’un sac perlier constitué aux
dépens de l’épithélium palléal externe du Mollusque perlier.

En résumé, l'on peut classer les opinions- sur l'origine des
perles en trois théories ; ou mieux (la troisième étant, en
somme, le simple développement de la deuxième), en deûx
théories inconciliables :

La théorie de l'origine inconnue de la perle fine, consi¬
dérée comme une entité, sans rapports avec la nacre et la
demi-perle. Théorie d'après laquelle les perles fines se forme¬
raient en bloc et sans grossir dans des capsules pleines de
sérosités situées dans des régions privilégiées du Mollusque.

2^ La théorie de l'origine épithélio-palléale de la perle

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 19

fine, OÙ la perle est considérée comme une production patho¬
logique, occasionnée soit par un parasite, soit par un corps
irritant, mais dérive toujours^ ainsi que la nacre et les demi-
perles^ d'une sécrétion de V épithélium externe du manteau.

La composition chimique de la perle fine. — Il est à
remarquer tout d'abord qu'il y a des nacres et des perles fines
et non une nacre et une perle flne.^ J'entends spécifier par là
que les nacres, de même que les perles fines, ne proviennent
pas nécessairement des mêmes espèces de Mollusques. Cette
remarque, qui mérite de fixer notre attention, permet de
supposer, a priori^ étant donné, par exemple, qu'il y a des
Mollusques perliers marins et d'eau douce, qu'on peut trouver
des nacres., d'origine différente., qui présenteront une^ composi¬
tion chimique plus variable que des nacres et des perles prove¬
nant d'un meme Mollusque.

Il serait donc fort intéressant de préciser les faits par des
expériences réellement comparatives, et une série d'analyses
bien conduites par un habile chimiste élucideraient définitivement
cette question peu étudiée.

Nous devons à M. Essner (1) une première indication sur la
différence de composition chimique de la nacre dans une
même valve de Meleagrina margaritifera. Ainsi que je le
disais dans mon travail précédent : « J'ai pensé que, pour
comparer la nacre à la perle fine, il était mauvais d'analyser
ensemble toutes les parties de la coquille et qu'il valait mieux,
pour obtenir un résultat probant, s'adresser seulement à la
couche interne lamelleuse de la valve, la nacre proprement dite,
en laissant de côté la couche des prismes et les couches super¬
ficielles.

Le savant chimiste est si bien entré dans mes vues qu'il a
analysé, séparément, les couches superficielles de nacre, au
neutre, auprès de la charnière et au bord de la coquille, et m'a
fourni le tableau et, les indications suivantes (2) :

(1) Loc. cit., p. 28.

(2) Loc. cit., p. 29.

20 LOUIS BOUTAN

Tableau indiquant la composition de la nacre d'une
valve' D E TfeZeagrma margaritifera^^dj: } Essner.

-

!

1 ■

AU CENTRE.

Nacre vraie.

PRÈS

DE LA CHARNIÈRE

Nacre vraie.

3 '

A 5 CM. DU BORD.

Nacre vraie.

Humidité et eau com¬
binée à 100/110. . . .

2,97 p. 100.

3,15 p. 100.

3,33 p. 100.

Matière organique (na¬
ture azotée) .

10,21 —

11,65 -

13,36 -

Carbonate de chaux
(calculé par Tacide
carbonique) .

86,27 -

84,73 -

82,66 -

Acide carbonique dosé
(en poids) .

37,96 p. 100.

37,28 p. 100.

36,37 p. 100.

Chaux totale :

A l’état de carbonate .

48,31 ~ / 43 39

0,08 — i

47,45 — / 4-7 54

0,06 - î

46,29 ' 46 33

A l’état de sels autres.

Pertes et non- dosés . .

0,47 -

0,41 -

0,56 —

Ces chiffres, au point de vue de la quantité relative des
éléments constitutifs, sont bien différents de ceux indiqués
généralement, puisque, dans le Dictionary of Chemistry^
d'après Seurat (1), on a relevé les chiffres suivants pour la '
nacre :

Eau . 31,00 p. 100.

Matière organique . 2,50 —

Carbonate de chaux . 66,00 —

Perte . 0,50 —

Ils offrent un grand intérêt à deux points de vue :

Ils indiquent une teneur en matière organique et en
carbonate de chaux très supérieure à celle que l'on connais¬
sait ;

2® Ils montrent les variations de la composition quantita-
tiv^e des éléments de la nacre dans une même coquille.

Les résultats de cette analyse de M. Essner permettent

(1) Loc. 'cit., p. 28.

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 21

donc une comparaison plus rationnelle de la nacre et de la-
perle fine. '

La nacre' et la perle fine sont, au point de vue des éléments
qui les composent, qualitativement semblables. Elles ren¬
ferment, seulement, du carbonate de chaux, de la matière orga¬
nique de nature animale et de beau.

Ce dernier point a été nettement établi par les analyses
chimiques et, en particulier, par celles de Georges Harley
et Herald Harley, dès 1887, dans leur travail intitulé :
On the chemical\ composition of pearls. Ce résultat a été con¬
firmé plus récemment en 1909 par Raphaël Dubois.

Le savant physiologiste de la Faculté des Sciences de Lyon
ajoutait : « Il y a absence totale de magnésie et de tout autre
sel qu'on trouve dans beau de mer qui doit naturellement four¬
nir la matière organique à leur composition. Il n'y a pas
même de sulfate de chaux, bien que beau de mer en con¬
tienne dix fois et demie" plus que de carbonate de] chaux.
On n'a pas rencontré de phosphate. »

Les chimistes anglais ont, par leur analyse, mis en évidence
une différence quantitative assez importante, entre la perle
fine et la nacre, dans la proportion de leurs éléments consti¬
tutifs, puisqu'ils donnent les chiffres suivants pour la perle
fine, aussi bien marine que d'eau douce :

Eau . . 2,23 p. 100.

Matière organique . 5,94 —

Carbonate de chaux . 91,72 —

Perte . 0,11 —

Il suffit de jeter un coup d'œil comparatif sur les chiffres
donnés pour les nacres par les auteurs cités précédemment
pour comprendre le peu d'importance qu'ont ici les décimales
et même les unités.

Il n'y a qu'un seul fait à retenir, dans l'état actuel de nos
connaissances, sur la composition chimique des nacres et des
perles. C'est, du reste, un fait capital :

Les perles fines sont composées des mêmes substances que
les nacres^ et l’on peut dire que^ au point de vue de ses qualités
chimiques^ une perle fine est une nacre.

Les résultats de l'analyse chimique sont donc tout à fait

22

LOUIS BOUTAN

contraires aux indications de la première théorie, considérant
la perle fine comme une entité sans rapports avec la nacre et les
demi-perles.

La structure et la classification des perles fines. —
Si la composition chimique est qualitativement semblable
dans la nacre et dans la perle fine, leur structure physique
est au contraire notablement différente. La nacre se présente
en couches lamelleuses et planes. La perle offre sur la coupe
des couches concentriques plus ou moins régulièrement dis¬
posées.

Cette différence de disposition s'explique facilement, puisque
la nacre est sécrétée par la surface externe du manteau, tandis
que la perle fine complète se forme dans une cavité sphérique,
le sac perlier.

J'avais cru d'abord, d'accord avec d'autres auteurs, que la
seule différence entre les produits sécrétés^ (nacre et perle)
consistait dans la disposition horizontale des couches de
conchyoline, dans la nacre et dans les dispositions circulaires
des mêmes couches, dans la perle.

Une étude plus attentive m'a montré que cette assertion
était trop absolue et indique que la substance formée dans le
sac perlier et constituant la perle fine ne diffère pas de la
nacre, seulement, par la disposition circulaire des couches de
conchyoline, mais par d'autres caractères physiques.

L'épithélium du sac perlier, bien quil soit une dépendance
de V épithélium qui sécrète la coquille^ diffère de ce dernier^
parce que c'est un épithélium qui se trouve placé dans des condi¬
tions anormales.

La présence du corps étranger, parasite ou noyau amené
de l'extérieur, au contact duquel se trouve cet épithélium
ainsi que la sécrétion de couches plus ou moins nombreuses
qui distendent sa cavité lui causent, si je puis employer
une telle expression, une inflammation chronique.

Ce qui parle, de toute évidence, en faveur de ce phénomène
d'inflammation, c'est, tout d'abord, la hauteur des éléments
cellulaires de la paroi du sac, bien plus grande que celle des

PERLES NATURELLES ET PERLES DE' CULTURE 23

éléments normaux de Tépithélium externe et qui indique une
modification de Télément sécréteur (fig. 1).

Ce qui vient ensuite appuyer cette première constatation,
c'est que Tépithélium palléal, lorsqu'il se trouve placé dans
les mêmes conditions que l'épithélium du sac, modifie à son
tour la sécrétion.

Au lieu de continuer à former les assises ordinaires de
nacre, il produit (mais en couches horizontales) une sorte de
vernis nacré, d'aspect comparable à celui qui recouvre les
perles fines, ce qui indique une modification notable dans la
sécrétion.

Ce vernis nacré est en couche si mince que je ne puis mieux
le comparer, avec un auteur anglais, qu'à ces traînées de
mucus que laissent derrière eux certains Mollusques, tels que
les Limaces. Ce frottis glandulaire a d'ailleurs, parfois, de
beaux reflets irisés.

Par rapport à la nacre* ou à la perle fine, il ne représente
pourtant que la couche de matière organique dépourvue
du dépôt calcaire, une sécrétion banale par rapport à la for¬
mation très particulière de la perle fine ou de la nacre.

Raphaël Dubois (1) est le premier qui ait attiré l'attention
sur les particularités du mode de formation des perles, parti¬
cularités qui ont été confirmées depuis par A. Rubbel, lequel
a donné dans son mémoire un ensemble de figures très dé¬
monstratives.

Selon Raphaël Dubois, il y a deux agents chargés de la
formation de la perle aux dépens du sac perlier : les cellules
propres de l'épithélium sécrétant de la conchyoline et les
cellules migratrices apportant surtout du calcaire.

« La nacre, dit-il, n'est pas, comme on l'a répété jusqu'à ce
jour, le produit d'une sécrétion glandulaire. Son mécanisme
de formation est plus complexe. L'épithélium externe du
manteau des Mollusques nacriers sécrète le squelette orga¬
nique de conchyoline. Les interstices' de ce dernier sont com¬
blés par des éléments migrateurs calcarifères, qui traversent
l'épithélium sécréteur par un phénomène de diapédèse. La

(1) Loc. cit., p. 34.

24

LOUIS BOUTAN

substancé inorganique (carbonate de chaux) des éléments mi¬
grateurs est nécessairement mélangée à une certaine quantité
de matière organique ayant constitué la substance vivante
ou bioprotéon du plastide calcarifère. »

La présence de deux éléments sécréteurs dans la formation
de la nacre paraît hors de doute; mais Torigine de ces élé¬
ments ‘ formateurs est beaucoup moins certaine, et j'ai
traduit ces doutes, dans mon travail précédent, en spécifiant :

Les éléments d'apparence amyboïde représentent-ils
des éléments mésodermiques qui viendraient, comme l'in¬
dique l'auteur, traverser par diapédèse l'épithélium pour
fournir l'élément calcaire à la nacre? Ou bien, ce -qui me
paraît, je l'avoue, bien plus probable, ces cellules représentent-
elles des éléments jeunes de l'épithélium qui naîtraient au
niveau de la basale et seraient, de même que les cellules
bien rangées de l'épithélium, des éléments ectodermiques ?
Je ne puis trancher la question pour le moment, quoique
cette dernière hypothèse me semble la plus vraisemblable
(fig. t, iV 2).'

Il s'agit là, en effet, de recherches histologiques minu¬
tieuses et fort délicates. 11 faudrait, pour se faire une opi¬
nion exacte, obtenir des coupes bien perpendiculaires à l'axe
de l'organe et n’intéressant pas obliquement l'épithélium, de
manière à s'assurer de la position exacte des éléments amy-
boïdes par rapport à la basale.

Malgré l'importance de savoir si l'élément amyboïde, mis
en évidence par Raphaël Dubois, est d'origine ectoder-
mique ou non, ce n'est là, après tout, qu'un point de détail
et, quel que soit l'intérêt de connaître l'origine exacte de ces
éléments curieux, il est plus intéressant encore de constater
avec Raphaël Dubois, qu'il y a là quelque chose qui se
ramène finalement à une double sécrétion et qui explique
les formations distinctes des couches de conchyoline et du
dépôt de calcaire. La formule pittoresque trouvée par ce
savant reste toujours vraie : « La construction de la nacre
comme celle de la perle exigent deux ouvriers de métier diffé¬
rent, un charpentier et un maçon. ))

En résumé, la structure de la perle et de la nacre paraît

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE

25

dépendre uniquement du concours de deux éléments dis¬
tincts, fournis, Tiin par Tépithélium, Tautre par un élément
cellulaire, dont Torigine reste incertaine. On comprend facile-

Fig. 1. — 1. Fragment d’épithélium du sac perlier (imité de Rubbel). — 2. Schéma
montrant les cellules a comme des cellules glandulaires dérivant de l’ectoderme ep
et placées au-dessus de la basale b. — 3. Schéma montrant les cellules a comme des
éléments migrateurs du mésoderme m.

ment que cette structure puisse être influencée par Tétât de
Tépithélium normal dans le cas de la sécrétion de la nacre,
anormal dans le cas de la formation de la perle fine, aux dépens
d'un sac clos dérivé de Tépithélium.

Ainsi que je le faisais remarquer dans mon travail précédent:
le sac perlier, tout petit à Torigine, ne va-tdl pas être obligé

26

LOUIS BOUTAN

de s'accroître rapidement sous l'afflux des nouvelles couches
sécrétées et être ainsi fortement distendu?

Or, c'est précisément dans les Mollusques à nacres épaisses
que l'on trouve les plus belles perles, celles dont les qualités
de surface s'éloignent le plus de celles de la nacre.

J e crois qu'une excitation plus ou moins grande du sac per¬
lier suffit pour expliquer, d'une façon satisfaisante, les diffé¬
rences que l'on observe, d'ordinaire, entre les perles fines
et les perles dites de nacre, au point de vue des qualités de
surface et la sorte de hiérarchie qui s'établit entre elles.

La plupart des perles, dites de nacre, sont des demi-
perles, qui s'arrêtent au stade de l'encapuchonnement, que
j'ai décrit chez les Moules (39).

Dans ce cas intermédiaire, la distension du sac perlier est
nécessairement moins forte, puisque l'invagination épithé¬
liale reste largement ouverte du côté de la coquille et que la
perle reste unie à la dernière par un pédicule. Cependant
une certaine irritation doit persister, surtout si le Mollusque
est bon nacrier, et sera d'autant plus forte que le col du sac
perlier sera plus étroit.

Le cas des coques de perles qui atteignent jusqu'à
4 centimètres et représentent de simples voussures de la nacre,
produites selon toute vraisemblance par un moyen artificiel,
justifie également notre manière de voir ; malgré leur éclat, qui
tient à la légère courbure des couches de nacre, leurs qualités
de surface rappellent presque complètement celles de la nacre.

L'étude de la structure donne donc, comme celle de la com¬
position chimique, des résultats contraires à la théorie de la
perle fine considérée comme une entité distincte de la nacre
et des demi-perles.

Nous pouvons maintenant jeter rapidement un coup d'œil
sur la classification des perles.

Les joailliers sont à peu près tous d'accord pour distin¬
guer :

Les perles fines, qu'ils divisent souvent d'une façon
plus ou moins arbitraire en perles d'Orient, du golfe Per-
sique, perles de Ceylan, perles d'Australie, du Japon, du
Venezuela, Mue perles., perles à’eau douce ;

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 27

2^ Les demi-perles, qui comprennent les perles dont un
seul hémisphère présente les caractères de la perle fine;

3^ Les perles de nacre, qui n'ofîrent plus les mêmes qualités
de surface que la perle fine ;

4^ Les perles baroques, soufflures de nacre, lagrimillas,
semences, coques de perle, etc.

Cette classification, évidemment tout à fait artificielle,
n'a rien de scientifique. Elle paraît, cependant, accep¬
table pour les besoins commerciaux, à condition que les indi¬
cations de provenance ne soient considérées que comme des
indications de familles (d'un ensemble de caractères exté¬
rieurs) et non comme de véritables indications d'origine.

Il y a là, en effet, un point sur lequel il me paraît nécessaire
d'insister.

Voici, par exemple, un lot de perles d'Orient bien caracté¬
risées par leurs qualités de surface et pour lequel tous les
experts compétents seront d'accord pour la détermination :
perles d'Orient. Cela ne veut certainement pas dire, ainsi que
le laissent entendre certains experts, que toutes les perles de
ce lot proviennent forcément du golfe Persique, mais seule¬
ment que toutes les perles ont les qualités superficielles des
perles dites d'Orient.

Ainsi, par exemple, que l'a noté le professeur Gruvel dans
son cours du Muséum, les plus belles perles de Madagascar
sont achetées par des négociants indiens qui les exportent
chez eux. Ces perles, une fois qu'elles ont quitté la Grande Ile,
ne sont plus des perles de Madagascar, ou plutôt perdent leur
étiquette de provenance, et deviendront perles de telle ou
telle provenance, selon leurs qualités extérieures. On ne vendra
finalement sous le nom de perles de Madagascar que les pro¬
duits tout à fait inférieurs.

Cette remarque était nécessaire pour montrer combien
artificielle est cette classification des perles.

Les essais de classification plus scientifique tentés par
Seurat et par Diguet ne me paraissent pas beaucoup
plus heureux. Je crois inutile de les analyser ici, et je renvoie
au texte de mon précédent travail le lecteur qui voudrait en
prendre une idée plus complète. Il me paraît plus opportun

28

LOUIS BOUTAN

de montrer pourquoi la classification des perles reste forcé¬
ment très artificiellé.

Pour bien le comprendre, il faut d'abord se demander quels
sont les caractères qui peuvent servir à définir les perles en
tant que perles fines.

L'un des caractères servant à définir la perle fine sera-t-il
puisé dans l'espèce de Mollusque qui aura produit la perle?
ou dans le lieu où s'est formée la perle dans le corps du Mol¬
lusque? ou dans la dureté ou l'élasticité de la perle ? ou dans
sa densité ? ou dans sa composition chimique ? ou dans la
présence ou l'absence d'un noyau ? ou dans sa grosseur, sa
forme, sa couleur? ou, enfin, dans ces qualités de surface dési¬
gnées par les termes de lustre, éclat, orient et dans cette trans¬
lucidité, qui fait dire aux joailliers examinant un beau spéci¬
men que l'eau de telle perle est pure et belle?

Voilà une série de questions qui ne peuvent se résoudre en
bloc et auxquelles on ne peut répondre par oui et par non.

Aussi, dans mon travail précédent, je les ai examinées une
à une et j'ai consacré aux plus intéressantes des chapitres
entiers, auxquels je renvoie le lecteur.

Je me bornerai à constater, ici, que les vraies caractéris¬
tiques de la perle fine résident seulement dans certaines qua¬
lités de surface. Ainsi que je notais dans le précédent travail:
((Je dis : de certaines qualités de surface et non àe toutes^ car
il est plusieurs d'entre elles, la forme, la grosseur et la
couleur, par exemple, qui, tout en étant importantes, ne
constituent pas des qualités fondamentales.

Une belle perle fine est ordinairement sphérique ; mais des
perles de grande valeur pourront avoir une forme plus ou
moins allongée, la forme en poire, par exemple, sans cesser
d'être des perles fines. Une perle de couleur blanche est fort
estimée des joailliers, mais telle perle d'Orient tirant sur le
jaune n'en a pas moins une grande valeur en rapport avec son
volume, et telle perle grise ou telle perle noire seront parti¬
culièrement recherchées pour leur rareté.

Les vraies caractéristiques, les seules dominantes, parmi
les qualités de surface, sont l'éclat, le lustre et l'orient, le
lustre et l'orient constituant l'eau de la perle.

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE

29

Ces qualités de surface tiennent à la structure physique
des couches superficielles de la perle, à ce qu'on peut appeler
les accidents de surface.

Dès 1853, David Brewster avait découvert, ainsi que le
note Raphaël Dubois, ces accidents de surface et avait fait
une expérience capitale pour élucider leur rôle : en impri¬
mant la surface des perles fines sur un mélange de cire et de
résine, il arrivait, sur le moule en creux, à reproduire les phéno¬
mènes optiques de la surface de la perle fine et en particulier
les irisations qui augmentent la beauté de certaines perles fines.

Cette constatation si importante faite par David Brewster
n'a guère besoin de commentaires pour nous faire comprendre
que les qualités de surface de la perle fine dépendent de la
disposition des couches superficielles, beaucoup plus que de
leur composition chimique.

Il importe donc d'étudier avec tout le soin désirable la
disposition physique de ces couches de la perle fine :

Je crois avoir été le premier à entreprendre systématique¬
ment cette étude sur un certain nombre d'échantillons aussi
variés que possible, et j'ai pu démêler ainsi un certain nombre
de types avec de nombreux intermédiaires. Je les ai réunis
sous quatre chefs principaux.

Ces types principaux de surface dans les perles fines, résul¬
tats de mes ob- _

servations, et
que j'ai repré¬
sentés schéma¬
tiquement sous
les numéros 3 et
4 de la figure 2,
pourront être
augmentés ou
modifiés par des
observations

plus complètes que les miennes et portant sur un matériel
plus étendu.

Ils nous montrent, cependant, que, malgré la variété des
dispositions accusées par la figure 2, qui prouve que la perle

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Fig. 2. — Deux types surface des perles fines correspondant

aux numéros 3 et 4.

30

LOUIS BOUTAN

»

fine peut varier dans certaines limites, ces variations se ra¬
mènent à' des irrégularités de surface^ à des impressions plus
ou moins complètes de la surface épithéliale du sac
perlier.

Ces irrégularités de surface s'expliquent par la double
sécrétion (sécrétion est pris ici dans son sens le plus large)
constatée par Raphaël Dubois de conchyoline et de matière
minérale, par des éléments cellulaires différents.

La variation de ces irrégularités et les différences avec les
nacres, que nous étudierons plus loin, tiennent, selon moi, à
l'état pathologique de l'épithélium du sac perlier, état patho¬
logique maintenu et entretenu par la sécrétion même qui
s'accumule sans cesse dans l'espace clos que représente le
sac perlier.

Or, ces accidents de surface ne se distinguent nettement
qu au microscope^ et cest jusqu ici leur résultante seule qu étudie
le joaillier^ lorsqu’il examine à la loupe une perle fine.

L'on comprend, dans ces conditions, combien arbitraire a
été jusqu'ici la classification des perles fines. Puisque ni
l'espèce de Mollusque producteur, ni les qualité^s physiques et
chimiques ne peuvent servir d'une façon certaine à classer
les perles entre elles ; seules les qualités de surface peuvent
entrer en ligne de compte et fournir les caractères réellement
spécifiques. Or, ces qualités de surface sont à peine catalo¬
guées et ne peuvent-elles pas varier jusqu'à un certain point
dans une même espèce? Un travail très étendu, portant sur de
nombreux échantillons de provenance certaine, pourrait seul
nous renseigner à ce sujet et devrait tenter un joaillier qui
serait en même temps un homme de laboratoire.

J'arrête ici ce chapitre déjà trop long. J'ai èssayé d'y pré¬
senter l'état de nos connaissances sur la question au point
où je l'avais laissé dans mon précédent travail, et l'on peut
maintenant se prononcer en connaissance de cause sur la .
première théorie qui représente la perle fine comme une entité
sans rapports avec la nacre et la demi-perle^ se formant en bloc
et sans grossir dans une capsule pleine de sérosité située dans
une région privilégiée du Mollusque.

Le seul fait précis qui plaide en sa faveur est la découverte

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 31

faite, déjà anciennement, par M. Diguet (1) sur des Méléa-
grines de Californie et répétée, plus récemment, 'sur les Méléa-
grines de Madagascar, par M. Petit (2).

Les faits observés pour la première fois par M. Diguet
sont incontestables, et on peut les contrôler dans les échantil¬
lons quhl a rapportés au Muséum de Paris.

Je ne puis mieux faire pour les préciser que de reproduire
le très clair exposé qui en a été présenté par M. Edmond
Perrier (3).

(( M. Léon Diguet, qui a fait de longs séjours sur les côtes
du golfe de Californie, dit le savant auteur de Tarticle, y a
recueilli une série de pièces de nature à accréditer Topinion
courante dans cette région que toute perle se forme dans une
vésicule remplie d'un liquide analogue à une sérosité. Au
bout d'un certain temps, ce liquide deviendrait gélatineux,
puis serait remplacé par une sphère solide, de même dimension
que la perle future, mais constituée par une substance cornée
identique à celle qui recouvre d'une sorte de vernis la surface
de la plupart des coquilles et qu'on nomme la conchyoline.
Peu à peu cette substance, qui formerait la charpente de la
perle, s'incrusterait de calcaire et prendrait les superbes
reflets que tout le monde admire. C'est à elle que la perle
devrait sa solidité bien plus grande que celle de la nacre ; c'est
elle qui réapparaîtrait lorsque la perle aurait été exposée à
l'action lente de quelques-uns de ces dissolvants du calcaire
qui ternissent le précieux bijou et font croire qu'il se meurt.

(( Sur des Huîtres perlières préparées par M. Diguet, j'ai
vu, en effet, les vésicules en question ; j'ai vu aussi, dans le
manteau, des sphères brunâtres parfaitement homogènes
de conchyoline ; j'en ai vu d'autres à demi incrustées de
nacre, d'autres presque entièrement nacrées, et on m'a mon¬
tré, dans une situation analogue, des perles parfaites. Mais les
perles à demi nacrées étaient-elles des perles en formation

(1) Léon Diguet, La perle fine et son mode de formation (la Nature,
juillet 1920).

(2) G. Petit, Les huîtres perlières de Madagascar {Bull. dHnfonn. Agence
Madagascar, juin 1922, Paris).

(3) Edmond Perrier (Le monde vivant), le Temps, 11 avril 1912,
Paris) .

32

LOUIS BOUTAN

OU des perles manquées, ayant pris naissance trop près du
bord du manteau, dans la région qui sécrète non pas de la
nacre, mais de la conchyoline ? C’est ce que je ne puis dire. »

On sent, dans l’exposé de M. Edmond Perrier, une cer¬
taine hésitation et certains doutes planer sur l’interprétation
des faits qui lui ont été soumis. J’avoue les partager entiè¬
rement.

Les affirmations si précises de M. Diguet sur le mode de
formation des perles paraissent, en effet, reposer sur des
bases fragiles. « La cause initiale qui détermine cette calco¬
sphérite, dit-il (1), est restée jusqu’ici inconnue.» Cela est vrai¬
ment fâcheux, alors que la cause initiale qui détermine la
formation de ce qu’il appelle dédaigneusement les perles de
nacre est si bien mise en évidence. Son intervention des
nématocystes dans la formation des perles est purement hypo¬
thétique.

S’il y a un «contact irritant sur l’épiderme délicat du Mol¬
lusque », ce contact ne pourrait-il pas déterminer l’invagi¬
nation épidermique constatée pour la formation des perles
dites de nacre?

L’auteur ne paraît pas même s’être posé la question. Il
dit cependant : « Dans le premier stade, c’est l’apparition
d’une vésicule épithéliale. » D’où provient cet épithélium?
N’est-ce pas de l’épithélium palléal? Dans ce cas, nous serions
ramenés au cas normal.

Cette importante question n’est même pas envisagée, pas
plus, d’ailleurs, qu’aucun caractère particulier n’est indiqué
dans la structure du sac perlier, qui dans le cas de] la perle de
nacre sécréterait la perle et, dans le cas de la perle fine, ne
servirait que de moule ou de matrice à la perle.

Cette deuxième hypothèse est rendue tout à fait invraisem¬
blable par l’étude comparative de la composition chimique de
la perle, de la demi-perle et de la nacre, qui, qualitativement,
sont composées exactement des mêmes éléments.

L’étude du sac perlier, de l’évolution de la perle de Moule,
ainsi que le mode de culture des perles complètes japonaises

(1) Loc. cit., p. 19.

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 33

rendent inadmissible Faffirmation de M. Léon Diguet, décla¬
rant que « la perle fine se constitue d'emblée et qu'au cours
des différentes phases qui doivent présider à son accomplis¬
sement elle ne peut, en aucune façon, subir d'accroissement
de volume ».

Les travaux publiés par Lyster Jameson, Raphaël Du¬
bois et moi-même sur le mode de formation des perles sont
en contradiction formelle avec l'assertion précédente pour
les raisons suivantes :

La perle fine et la vésicule qui la contient grandissent
avec le temps et n'arrivent pas d'emblée à leur taille défini¬
tive, comme le croit M. Diguet ;

2^ La perle se forme dans sa vésicule, tapissée d'épithé¬
lium, par la sécrétion des cellules de cet épithélium (conchyo-
line) et par l'apport des éléments calcarigènes (calcaire) qui,
d'après Raphaël Dubois, constituent les éléments amiboïdes
affectés à cette fonction ;

3® L'épithélium de la vésicule ou du sac perlier est une
dépendance directe de l'épithélium palléal externe du man¬
teau, dont il dérive par invagination.

Dans ces conditions, on est en droit de se demander quelle
est la cause d'erreur qui a conduit M. Diguet et M. Petit
à cette mauvaise interprétation des faits et à rajeunir une
théorie surannée.

Raphaël Dubois, dans son beau travail sur les perles, a
fait plusieurs remarques très intéressantes.

« On trouve, dit-il, dans les Moules de Billiers, au mois
d'août, très peu de perles, contrairement à ce qui arrive aux
autres époques de l'année, où elles en sont bourrées ; mais on
y rencontre des débris calcaires, qu'on ne peut mieux comparer
qu'à des petits fragments de dents cariées. Dans les Moules
qui possédaient encore des perles, on en trouvait de très
petites nouvellement formées avec un joli orient et d'autres
plus volumineuses quelquefois brillantes, le plus souvent
d'un blanc mat ; en revanche, en examinant attentivement le
manteau de l'animal, on remarquait de nombreux petits

ANN. DES SC. NAT. ZOOL. , 10® série'. VI, 3

34

LOUIS BOUTAN

points jaune rougeâtre précisément dans les endroits où se
forment d'ordinaire les perles : ils étaient produits par de
petits Distomes de quatre à six dixièmes de millimètre. Et
plus loin, Raphaël Dubois ajoute :

« Il résulte de mes observations que le Distome, pour lequel
j'ai proposé le nom de Distomum margaritarum, s'enkyste
dans le manteau de Mytilus edulis au mois d'août sur nos
côtes de l'océan et qu'il reste enkysté jusqu'à l'été suivant.
A cette époque, la coque calcaire se dépolit, se désagrège,
ainsi que le prouve l'existence des petits fragments calcaires,
dont il a été question plus haut. »

Cet enkystement, signalé par l'auteur, correspond à un
double phénomène :

Au stade de l'encapuchonnement et aux stades sui¬
vants, que j'ai décrits chez la Moule ;

2® A la destruction des perles dans l'intérieur de la Moule.

J'ai pu moi-même répéter les observations de Raphaël
Dubois et constater que, à certaines époques de l'année,
on trouvait dans les tissus de la Moule des perles en voie de
disparition.

Ce phénomène de désagrégation des éléments inorganiques
de la coquille peut se produire normalement chez les Mol¬
lusques, lorsque la coquille présente des perforations.

La formation des trous dans celle de l'Haliotis et d'autres
Aspidobranches s'explique par l'écartement des lobes du
manteau, mais, dans le cas de la Fissurelle, nous voyons
apparaître, au sommet de la coquille, un orifice dont l'agran¬
dissement ne peut s'expliquer que par une résorption des élé¬
ments minéraux par l'intermédiaire du manteau.

Sous quelle influence se fait cette résorption? Nous ne le
savons pas ; mais il est intéressant de constater, avec Ra¬
phaël Dubois, que le même phénomène peut amener la
résorption des perles, lorsqu'il s'agit, comme avec la Moule,
d'une espèce peu nacrière.

Dans les Méléagrines, qui produisent les plus belles perles
fines, contrairement à ce qui se passe chez les Moules, et
contrairement aussi à l'opinion de M. Léon Diguet, on a pu
constater le grossissement des perles pendant plusieurs années

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 35

consécutives, ce qui rend particulièrement précieuse la mé¬
thode de radiographie imaginée par Raphaël Dubois et
utilisée à File d'Ipantivu (Geylan).

Les Méléagrines de Californie et de Madagascar sont pla¬
cées dans des conditions différentes de celles où vivent les
Méléagrines des mers très chaudes et dans ses élevages, si
remarquables, en Méditerranée,, Raphaël Dubois n'a jamais
pu obtenir que de toutes petites perles...

Pour expliquer les faits signalés par Diguet et par Petit,
n'y aurait-il pas lieu de faire intervenir la destruction de la
perle par résorption, soit par suite d'influences saisonnières,
soit par suite d'autres causes encore inconnues?

Dans ce cas, la cause d'erreur, qui a conduit M. Diguet et
M. Petit à une mauvaise interprétation des faits observés,
résiderait dans ce que ces auteurs prennent le commencement
pour la fin.

Ils font, en effet, débuter le phénomène par une vésicule
close contenant un liquide hyalin, puis un liquide gélatineux,
puis une perle complète. C'est l'ordre inverse qui, selon moi,
doit être admis : perle complète, liquide gélatineux et liquide
hyalin, et, dans ce cas, au lieu d'un phénomène de formation,
on se trouve en face d'un phénomène de destruction de la
perle, et cela explique pourquoi Diguet a| signalé que la
vésicule contenant le liquide hyalin est aussi grosse que la
vésicule contenant la perle complète.

Comme conclusion de cette étude de l'historique de la 'ques¬
tion, il résulte que l'opinion ancienne reprise par M. Diguet,
à l'aide de faits probablement mal interprétés, doit être
rejetée et que la théorie épithéliale qui complète la théorie
parasitaire sur l'origine et la formation de la | perle fine,
des productions intermédiaires et de la nacre, rencontrera
de moins en moins de contradicteurs parmi les naturalistes.
Elle repose sur de nombreux faits bien observés, tandis
que la théorie ancienne se heurte aux observations précises
sur l'origine, la composition chimique et la structure de la
perle fine et ne se base que sur des observations fragmen¬
taires.

CHAPITRE II

LES polémiques" RÉCEIVTES A PROPOS DES PERLES
COMPLÈTES DE CULTURE JAPONAISE

Dans mon travail précédent (1), j'arrivais aux conclusions
suivantes :

« La nacre, les perles fines et les productions intermédiaires
entre la nacre et les perles fines résultent de la sécrétion de
l'épithélium palléal externe du manteau.

« La composition chimique de la nacre et de la perle fine,
qualitativement semblable, se rapproche- beaucoup plus
quantitativement qu'on ne le pensait.

« L'étude du sac perlier montre que son épithélium, qui
dérive de l'épithélium palléal externe, en difîère, cependant,
par un état pathologique dû à la sécrétion des couches cir¬
culaires, qui donnent naissance à la perle dans une enceinte
fermée.

« L'étude des particularités qui ont servi à caractériser
la perle fine montre une grande inégalité dans l'importance
de ces caractères.

« On avait émis des idées fausses sur l'élasticité et la dureté
des perles fines.

« La densité de la perle fine est trop voisine de celle de la
nacre pour être utilisée pratiquement.

« Le noyau est beaucoup trop variable pour fournir un carac¬
tère spécifique. Des expériences précises, effectuées à l'aide
de perles complètes de culture du Japon, prouvent qu'il n'a
aucune influence sur les qualités superficielles de la perle
fine.

« Les demi-perles de provenances diverses, demi^perles
d'Haliotis ou demi-perles du Japon, offrent des caractères
intermédiaires, au point de vue de leurs qualités de surface

(1) Louis Boutan, Étude sur les perles fines, loc. cit., p. 113.

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 37

entre la nacre et les perles fines. A Texamen microscopique,
elles se distinguent, d'ordinaire, facilement des perles fines
par la présence de lignes ou de traits rectilignes caractéris¬
tiques de beaucoup de nacres.

« Les perles fines ne peuvent se caractériser pratiquement
que par leurs qualités de surface, qu'on désigne sous les épi¬
thètes d'Ëclat^ de Lustre et à’ Orient.

(( L'étude de ces qualités de surface montre qu'elles ré¬
sultent non seulement de la forme
circulaire et de la transparence des
couches les plus superficielles de la
perle fine, mais surtout de l'impres¬
sion en plan de la surface épithéliale
du sac perlier.

« Ces qualités de surface varient
dans certaines limites, et j'ai pu
déterminer quatre types principaux
de ces variations.

« Les perles complètes de culture
japonaise ne peuvent se distinguer,
au point *de vue de leurs qualités de surface, des perles na¬
turelles du Japon.

« Ces perles complètes de culture japonaise (fig. 3), malgré
leur noyau volumineux, sont, de par leur origine dans un sac
perlier clos, de véritables perles fines. »

Les principaux faits que je mettais ainsi en lumière pa¬
raissent n'avoir pas été sérieusement contestés, et les polé¬
miques ont porté seulement sur deux points : d'une part, le
rôle du noyau et, d'autre part, les affirmations contenues dans
les deux derniers alinéas.

Ici, ne pouvant m'appuyer sur une analyse déjà faite,
comme dans le précédent chapitre, je dois passer en revue les
principales publications relatives au sujet, à partir de 1921.

Je citerai tout d'abord un livre japonais de M. Takéo
Kume (27), un gros volume de près de 300 pages, illustré de
nombreuses figures et intitulé Diamants et Perles.

Autant que j'en puis juger d'après mes connaissances tout
à fait insuffisantes de la langue japonaise, l'auteur présente

Fig. 3.— Trois perles de culture
japonaise complètes, présen¬
tant toutes les caractéristiques
des perles fines (grossies deux
fois).

38

LOUIS BOUTAN

au lecteur une mise au point très étudiée de la question des
diamants et des perles. Toute la seconde partie de Touvrage
est exclusivement consacrée aux perles et contient Texposé
des théories relatives à Torigine des perles et une étude sur
les perles de culture japonaise.

Après ce travail d'ordre scientifique, je dois noter un
article de polémique paru dans le Daily Mail (1) du 14 dé¬
cembre 1921.

Cet article, signé par une vingtaine de grands joailliers
anglais, est une protestation véhémente contre l'introduction
et la mise en valeur des perles de culture japonaise :

,Ges joailliers veulent rassurer, disent-ils, les possesseurs
de perles et leur montrer que la valeur des perles d'Orient
ne peut être affectée par l'introduction sur le marché des
perles de culture, pour les raisons suivantes :

(( Les perles de culture sont des boules de nacre recouvertes de
nacre perlière sous différents degrés d’épaisseur,

« Elles n'atteignent qu'une petite taille^ et, eu égard à leur
qualité, elles ne peuvent concurrencer les perles indiennes,
dont on peut les distinguer.

«Elles ne peuvent être comparées avec des perles, pas
plus quun bifou fourré avec de l’or plein ou des pièces gal¬
vanisées avec de l'argent. »

Que ces grands joailliers de Londres éprouvent le désir
de rassurer les possesseurs de perles, rien ne semble plus
naturel, mais ce qui l'est beaucoup moins, c'est leur préten¬
tion de vouloir les rassurer par une série d'assertions con¬
traires à la vérité.

J'ai répondu, par avance, à la première objection par les
constatations suivantes (2) :

Les échantillons de perles complètes de culture japonaise
sciés en parties égales ou inégales montrent avec évidence
la présence d’un gros noyau entouré par les couches concen¬
triques de la substance perlière proprement dite (fig. 4).

Ce noyau, malgré sa grosseur, ne représente en poids et

(1) Arthur et G®, Benson Ltd., Boucheron, etc. Cultured Pearls, The Daily
Mailf 14 décembre 1921).

(2) Loc. cit., p. 101,

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE

39

en volume qu'une faible portion de la perle tout entière,
puisque, dans le cas le plus défavorable, les rayons des deux
sphères sont représentés respectivement par les chiffres 3 et 5,
ce qui donne, pour le volume du noyau, un quart environ et

Fig. 4. — Coupes de perles japonaises de culture montrant le noyau ;
à gauche, calotte supérieure ; à droite, section de la perle.

pour le volume de la masse perlière, représentée par les
couches concentriques de perle fine, le chiffre de trois quarts
environ.

En examinant comparativement des sections de perles natu¬
relles du Japon et des perles complètes de culture, on cons¬
tate ce fait ïmpor-
tant : le noyau qui a
donné naissance à
la perle naturelle est
plus petit ; mais, au¬
tour de ce noyau
primitif, les couches
concentriques de
matière perlière qui
forment les assises
les plus internes
sont beaucoup plus
jaunes et beaucoup
plus opaques que

les couches circulaires périphériques ; c'est une remarque que
l'on peut faire dans presque toutes les perles fines sectionnées
représentées par les auteurs ; si bien qu'autour du nucléus
primaire (le point central) existe, en réalité, un noyau se¬
condaire dont l'importance se rapproche de celui des noyaux
des perles japonaises de culture (fîg. 5).

Fig. 5. — Perle naturelle sectionnée montrant le noyau
secondaire; en bas, section d’une perle de culture.

40

LOUIS BOUTAN

Si Ton poursuit la comparaison avec des demi-perles,
telles que celles que j'ai obtenues avec les Haliotis^ ou telles
que les anciennes demi-perles japonaises, on voit immédiate¬
ment quil ne s’agit plus^ avec les perles complètes de culture
japonaises^ de perles constituées principalement par un noyau
de nacre avec tout autour une mince pellicule de matière dispo¬
sée en couches concentriques comme dans les perles fines^ mais
de perles formées par une réelle épaisseur de couches périphé¬
riques^ ayant la meme disposition que dans les perles fines.

La seconde objection sur la taille n'est guère plus sérieuse.
11 est dangereux de vouloir prédire l'avenir, et je décris à la
fin de ce présent travail une perle de culture sans noyau de
nacre de plus de 13 grains, ce qui représente une grosse perle
fine.

La seconde objection se termine par une nouvelle affirma¬
tion inexacte, puisqu'elle laisse croire que l'on peut distin¬
guer les perles complètes de culture des perles naturelles, à
l'aide d'un examen superficiel.

Enfin j'ai répondu, également par avance (1), à la compa¬
raison qui forme le troisième argument, et j'ai montré qu elle
était tout à fait inexacte.

Ce qui fait la valeur d'un bijou d'or, c'est la nature meme
du métal qui le compose. Si l'on ajoute, par exemple, du
plomb à de l'or, on diminue sa valeur vénale. Or, ce n'est pas
la valeur de la matière qui compose la perle fine qui fait sa
valeur intrinsèque. La perle fine n'a de valeur que par ses qua¬
lités extérieures et superficielles. Ses qualités extérieures sup¬
primées, elle vaut tout juste ce que vaut la nacre.

Personne ne conteste sérieusement que beaucoup de perles
fines ont pour point de départ, pour noyau, un grain de sable
ou un corps organique d'origine animale, et personne ne songe
cependant à faire intervenir ce noyau, en plus ou en moins,
dans l'estimation de la valeur d'une perle fine naturelle.
La variété même de ce noyau fait qu'il ne peut entrer en
ligne de compte pour estimer la valeur de la perle, et l'Homme
est parfaitement en droit de choisir lui-même le noyau qui lui

(1) Loc. cit., p. 110.

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 41

paraîtra le plus favorable pour forcer l'Huître à élaborer la
perle fine.

11 m'a paru nécessaire de réfuter un peu longuement les
arguments présentés par les joailliers londoniens, parce qu'on
les trouve reproduits par tous les adversaires des perles japo¬
naises.

Albert F. Calvert (9 et 10), qui s'occupe des perles depuis
trente ans et a visité les pêcheries du nord-ouest de l'Austra¬
lie et en particulier du Queensland, a répondu, dans le Daily
Mail du 15 décembre 1921, en faisant la proposition sui¬
vante : If the 21 firms wTio haae signed the statement referred
ta will appoint an expert^ I shall be prepared^ if you think it
of sufficient importance to arrange a test^ to prodiice a parcel of
natural and cultured pearls^ and I claim that it would be im¬
possible for him by any test to deteet the différence. I shall
be prepared^ in order that there may be no misunder standing., to
eut the pearls open.

Calvert a réédité les deux articles, avec de longs com¬
mentaires, dans une notice spéciale imprimée à Londres (10)^
de manière à bien spécifier les termes de l'expérience qu'il
proposait. Je crois que les joailliers londoniens n'ont pas
encore jugé à propos de relever le défi.

Un autre auteur anglais, David Masters, a écrit également
un article bien documenté (29), où il décrit avec détails l'or¬
ganisation de la pêcherie de K. Mikimoto. La description
est accompagnée de photographies représentant les diffé¬
rentes phases des opérations, à l'aide desquelles on greffe, sur
les Méléagrines de choix, le sac perlier. C'est, dit l'entête de
l'article, la première histoire complète et authentique de la
découverte de Mikimoto. Comme la partie essentielle de l'ar¬
ticle, au point de vue scientifique, figure déjà dans les notes
de Lyster Jameson analysées dans mon précédent travail,
je n'insisterai pas plus longuement.

En Allemagne, la question des perles de culture japonaise
a passionné l'opinion, comme en Angleterre, et, en dehors des

42

LOUIS BOUTAN

informations reproduites d'après les journaux français et
anglais, je dois signaler quatre articles importants d' Alfred
Eppler : Gezüchtete Perlen (décembre 1921) ; Der Kampf um
die gezüchtete Perle (mars 1922) ; Wie werden die neuen japa-
nischen Kultur perlen gezüchtet (avril 1922), et enfin un article
encore plus récent. Die japanischen Kultur perlen in Fran-
kreich. Cette série d'articles représente une mise au point
intéressante de la question où l'auteur confirme les conclu¬
sions de Lyster Jameson et les miennes, parfois à l'aide de
figures intéressantes (11, 12, 13, 14).

De Suisse, je n'ai reçu qu'un seul document représenté par
un article de vulgarisation, dans lequel Julie Mona-
CHON (30) expose succinctement l'histoire de la perle de cul¬
ture japonaise.

Il n'en est pas de même en France, où la question a fait
verser beaucoup d'encre.

A côté des entrefilets, de pure polémique, parus dans les
quotidiens et qui représentent trop souvent des informations
fantaisistes, je ne retiendrai que les articles plus sérieux, con¬
tenant des appréciations personnelles de l'auteur ou une
mise au point intéressante.

Ces derniers se divisent en deux catégories bien tranchées.
D'une part, les auteurs qui, sans parti pris, discutent les
données scientifiques obtenues dans ces dernières années au
sujet des perles complètes de culture japonaise ; d'autre part,
les auteurs, adversaires irréductibles des nouvelles perles
japonaises et qui voudraient démentir les récentes constata¬
tions scientifiques, parce que la vérité sur les perles complètes
de culture risque de nuire aux intérêts des marchands déten¬
teurs de perles fines naturelles.

M. Gustave Hirschfeld (20, 21, 22, 23), avec ses articles
si bien documentés parus dans V Illustration., M. Charles
Nordmann (33), avec une étude très remarquée publiée dans
la Revue des Deux Mondes^ et M. Bertin (1), avec une mise
au point très claire et très étudiée parue dans la Nature.,
représentent les principaux publicistes du premier groupe¬
ment. Ils exposent et discutent sans passion, le sujet, en

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 43

tenant compte des résultats obtenus et en cherchant à
dégager la vérité.

Dans le second groupe, j"ai déjà cité dans ma préface :
M. DE Valeffe (42), sur Tentrefilet duquel je ne reviendrai
pas; M. Citroën (10 bis)^ président delà Chambre syndicale
des négociants en perles, diamants, qui a pris résolument parti
contre les perles de culture, quhl voudrait assimiler à des
perles fausses, et, enfin, M. Léonard Rosenthal, (40, 41),
qui a mené une vigoureuse campagne contre les perles de
culture japonaise.

L'article de M. Léonard Rosenthal, intitulé Perles ja¬
ponaises et rubis reconstitués^ mérite une analyse détaillée,
car il me paraît contenir à peu près tous les arguments des
adversaires des perles japonaises (40).

Dans son article paru dans le Mercure de France^ M. Léo¬
nard Rosenthal s'efforce de démontrer que les nouvelles
perles de culture japonaise sont, par rapport aux perles fines
naturelles du Japon, ce que sont, par rapport aux rubis natu¬
rels, les rubis reconstitués.

Ce rapprochement est très superficiel, car, si le rubis et
la perle fine sont des produits naturels, le rubis reconstitué
est un produit industriel^ tandis que la perle de culture est
un produit de culture.

« Il est facile, dit l'auteur, de distinguer la pierre artifi¬
cielle produite par les points noirs qu'elle contient et qui sont
nettement visibles à l'œil nu pour les personnes exercées... »
« Le principe de la reconstitution est celui-ci : il consiste
à pulvériser de toutes petites pierres naturelles inutilisables
directement à cause de leurs défauts et à les agglomérer par
fusion à haute température. On obtient ainsi des masses
solides et transparentes, semblables extérieurement, après
taille, aux pierres naturelles, mais qui s'en distinguent cepen¬
dant par deux particularités principales : l'absence totale de
textures cristallines, la forme spéciale des bulles gazeuses
qu'elles contiennent et qui apparaissent en points noirs,
comme je le disais tout à l'heure, et l'absence d'éclat à la
lumière. »

On ne voit pas clairement en quoi cela concerne les perles de

44

LOUIS BOUTAN

culture, et Ton s'attend, d'après ces prémices, à ce que M. Ro¬
se nth al va nous indiquer des moyens aussi simples pour
distinguer la perle de culture de la perle fine ordinaire.

Il n'en est rien. Après avoir parlé du ruhis scientifique^ il
donne une longue citation de Lucien F alizé, qui se termine
ainsi : Mais on ne fera jamais de perles.

Cette citation paraît plutôt mal choisie dans l'état actuel
de la question et dans un article qui s'occupe des nouvelles
perles de culture.

Cet on^ dans l'esprit de Falize, signifiait-il que l'Homme ne
peut pas industriellement fabriquer de vraies perles fines ?

Dans ce cas, nous serions d'accord avec lui; il paraît
certain que :

« L'Homme ne fera jamais de perles. » Les perles de culture
sont faites par l'Huître. L'Homme n'a pas fait de perles,
mais il force les Huîtres à en produire.

Il y a là une erreur d'interprétation sur laquelle il me
paraît inutile d'insister.

M. Rose NTH AL termine la première partie de son article
par une anecdote sur les rubis qui n'a aucun rapport avec la
question ; il sent cependant la nécessité d'aborder plus direc¬
tement la question des perles japonaises et, dans sa seconde
partie, il entre dans le vif de son sujet. Malheureusement, son
début n'est pas heureux... puisqu'il commence par faire une
confusion entre les demi-perles chinoises et japonaises, qui
sont deux choses bien différentes.

« Les Japonais et les Chinois, dit-il, faisaient déjà la cul¬
ture des perles dites japonaises : on prenait des Mulettes d'eau
douce. Au moment où ces Huîtres (1) {sic) bâillaient, on
plaçait un petit bâtonnet de bois pour les empêcher de se re¬
fermer. L'opérateur déposait alors, dans la coquille inférieure,
un chapelet de petits morceaux de nacre enduits d'une com¬
position chimique... Ces petits morceaux de nacre étaient
attachés les uns aux autres par un léger fil... Au bout d'un
an ou deux, les Mulettes étaient retirées de l'eau ; on les

(1) Ces soi-disant Huîtres, appelées plus haut Mulettes par M. Rosenthal,
sont des Dipsas plicatus. c’est-à-dire des Mollusques d’eau douce. Les Huîtres
sont des Mollusques marins, ainsi que les Huîtres perlières.

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 45

ouvrait de nouveau et on découpait des chapelets qui étaient
recouverts de matière perlière. Telle était cette méthode pri-
mit ve de culture des perles japonaises. »

G"est, en effet, pour les demi-perles incomplètes, le procédé
chinois^ portant sur un Mollusque d'eau douce ; le procédé
japonais est différent : ce dernier emploie la Meleagrina
Martensi^ Mollusque marin, et ne place pas de chapelets,
mais une seule boule de nacre dans la coquille ; la récolte ne se
fait pas « au bout d'un ou deux ans ». M. Mikimoto dit laisser
les demi-perles se former pendant quatre ans, et les perles
complètes issues d'un procédé encore très différent pendant
sept ans environ.

Ce n'est là, d'ailleurs, qu'une erreur de détail, comparée
à celle que commet un peu plus loin M. Léonard Rosenthal,
qui, elle, est fondamentale.

« Telle était, dit-il, cette méthode primitive de culture
des perles japonaises. Le seul progrès sur la méthode ancienne
est celui-ci : au lieu de déposer un chapelet de petits mor¬
ceaux de nacre au fond de la coquille inférieure, on introduit
directement^ au moyen d’une incision^ chaque morceau de nacre
isolé dans le corps meme de l’Huître. Au bout d'un ou deux ans,
quelquefois moins, on retire le morceau de nacre, recouvert
de sécrétion perlière, et on a une perle japonaise. »

La belle découverte de M. Mikimoto se trouve complète¬
ment défigurée par cette description ; car ce n'est pas en
introduisant directement un morceau de nacre isolé dans le
corps de l'Huître que le grand cultivateur japonais a obtenu
les perles complètes, c'est en procédant à une greffe de tissu
épithélial emprunté à une autre Huître perlière.

En introduisant un noyau de nacre isolé dans le corps même
de l'Huître, on n'obtient rien du tout, qu'un noyau de nacre,
et si c'était là le seul progrès de la méthode actuelle sur la
méthode ancienne, le progrès serait nul.

Comment se fait-il qu'après les renseignements qui ont
été publiés, un peu partout, sur les procédés relatifs aux
perles de culture, dont M. Mikimoto ne fait pas un secret,
puisqu'il a breveté sa découverte en Angleterre, un grand
joaillier comme M. Rosenthal imprime de pareilles erreurs ?

46

LOUIS BOUTAN

\

Mais ce ne sont peut-être là, pour M. Rosenthal, que des
points sans importance, si Ton en juge par sa conception du
mode de formation de la perle fine et de la blue perle. Pour
lui, le centre de la perle fine est occupé par un Ver minuscule
qui... perce la coquille de f Huître perlière et pénètre jus¬
qu'au corps de l'animal, un minuscule Ver blanc. Il insiste (1) :

« Fait très important, le corps de ce Ver est blanc^ tandis que,
dans la blue perle^ le centre est occupé par une parcelle de
vase noire. »

Sur cette affirmation fantaisiste, il bâtit une théorie très
curieuse, sinon très exacte. Pour lui, la beauté de la perle tient
à la réflexion de la lumière de l'une à l'autre des assises con¬
centriques qui entourent le point blanc s'il s'agit d'une perle
ordinaire, du point noir s'il s'agit d'une blue perle. « J'ai insisté,
dit-il (2), sur la formation de la blue perle. La raison en est
simple. La blue perle a comme point de départ la parcelle de
vase, c'est-à-dire un dépôt noir. Or, la matière perlière se dis¬
pose autour de ce point noir en assises concentriques, et
ces assises, ayant la propriété de réfléchir la lumière de l'une
à l'autre, la blue perle conserve indéfiniment l'aspect sombre
qui lui vient du point noir central. Placez-la dans un lot très
important de perles fines, blanches, vous la trouverez immé¬
diatement. »

On se demande vraiment si M. Rosenthal a jamais regardé
des coupes de perles fines, ce qui serait bien extraordinaire
pour un grand négociant de perles, ou s'il parle seulement
d'après les données de son imagination. Même dans les coupes
qui portent sur les perles du plus bel orient, c'est en vain qu'on
rechercherait un Ver blanc à l'intérieur. L'animal qui forme
le noyau a pu être blanc à l'origine, mais, après sa mort, il
change de couleur, et les traces qu'on aperçoit varient du
noir, au brun et au jaune !

D'ailleurs, si M. Rosenthal avait réfléchi à la façon dont
se réfléchit la lumière, il aurait compris que la réflexion de la
lumière exige une source lumineuse] que cette source lumi-'
lieuse se trouve à l'extérieur de la perle et ne peut agir que

(li P. 83.
(2) P. 84.

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 47

de Textérieur vers rintérieur... Si bien que, pour justifier
la théorie optique de M. Rosenthal, il faudrait non pas un
Ver blanc (le blanc devenant noir dans Tobscurité), mais un
Va' luisant pour éclairer Tintérieur de la perle.

Il n'en tire pas moins la conclusion suivante (1) : « Qu'est-ce
donc que la perle japonaise? La perle japonaise a comme ori¬
gine créatrice, ainsi qu'il est dit plus haut, un morceau de
nacre recouvert par plusieurs assises de matière perlière. Or,
la nacre est composée d'assises parallèles. Ces assises parallèles,
par cela même qu elles sont parallèles^ ne peuvent réfléchir
la lumière de F une à Vautre^ comme cela se produit quand les
assises sont concentriques. Le dépôt de matière perlière sur ces
assises parallèles demeure indéfiniment affecté par l'absence
de réfraction lumineuse, qui s'est formée sur le morceau de
nacre originel, présente un aspect faux, quelque chose d'étrange
et de non naturel qui se place entre la vraie perle et la blue
perle. »

Mais... alors, le Ver blanc est donc formé de couches con¬
centriques, d'après M. Rosenthal?

'Que devient, dans ce cas, la blue perle de M. Rosenthal.

La vase ne vaut guère mieux que la nacre, et la blue perle.,
vendue jusqu'à présent comme perle fine, entrerait tout d'un
coup dans la catégorie des perles d'imitation, puisqu'il
semble que la Chambre syndicale qualifie de perles imitation.,
celles qui ont un noyau non formé de couches concentriques.
Il n'y a aucune raison pour que la vase se dispose en
couches concentriques !... Je crois qu'il est inutile d'insister
davantage sur les explications théoriques de l'auteur.

M. Rosenthal n'aurait pas eu l'idée de faire jouer au
noyau de nacre de la perle de culture le rôle qu'il lui prête s'il
s'était donné la peine de lire mon dernier travail sur les perles
naturelles et les perles de culture.

Dans ce travail (2), en effet, j'ai consacré tout un chapitre
à l'exposé d'expériences précises qui montrent, avec évidence,
que le noyau ne joue aucun rôle au point de vue des qualités

(1) P. 84.

(2) L. Boutan, Étude sur les perles fines et, en particulier, sur les nouvelles
perles complètes de culture japonaise {Bull. Station biol. d' Arcachon, 1911).

48

LOUIS BOUTAN

superficielles de la perle fine et que ce noyau peut être blanc^
bleu^ rouge ou noir^ sans que Ton puisse s'en apercevoir exté¬
rieurement dès que la perle est exposée à la lumière.

(( Abordons maintenant, dit M. Rosenthal dans une troi¬
sième partie, où il parle de mes recherches et de mes commu¬
nications à l'académie, le point de oue soi-disant scientifique. »

Je ne sais trop ce qu'a voulu dire l'auteur avec ce « soi-
disant » ; mais je constate qu'il a traité jusqu'ici son sujet
de telle façon que je puis envisager avec sérénité ses appré¬
ciations sur ma méthode de travail.

J e laisserai donc résolument de côté tout ce qui touche ma
modeste personnalité et toute polémique d'allure personnelle;
mais je déclare que le point de vue scientifique n'est pas
davantage abordé dans cette troisième partie que l'auteur
termine ainsi (1) : « La différence existant entre l'œuvre d'un
maître et l'imitation est exactement celle qui existe entre ce
chef-d'œuvre incomparable de la nature qu'est la perle véri¬
table et la perle cultivée qu'est la perle japonaise. Ces deux
perles sont entre elles comme deux êtres humains, qui physi¬
quement se ressembleraient comme deux gouttes d’eau., mais dont
l'un serait un génie et l'autre un homme sans cervelle. »

M. Rosenthal fait une comparaison à effet, qui ne résiste
pas à un examen scientifique. On n'aperçoit pas le cerveau à
travers la boîte crânienne, ni le noyau à travers la perle com¬
plète de culture. En quoi le Ver blanc de la perle naturelle
et le grain de vase de la blue perle sont-ils des cerveaux de
génie par rapport à celui que représente une petite boule de
nacre? Deux objets qui physiquement se ressemblent comme
deux gouttes d’eau sont, je crois, bien près d'être indiscernables,
lorsqu'ils ont été fabriqués par le même artiste, qui, dans^
l'espèce n'est pas l'Homme, mais l'Huître perlière.

Enfin, dans sa dernière partie, M. Rosenthal indique les
diverses manières qui, selon lui, permettent « de distinguer
les perles japonaises ». Je citerai seulement la première :
« Il y a d’ abord l'œil exercé de l'expert qui reconnaît, sans la
moindre hésitation, un diamant faux d'un diamant vrai,

(1) P. 87.

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 49

une pierre de couleur scientifique d’une pierre de couleur ivéri^
table, un saphir blanc authentique d’un diamant, une perle
japonaise d’une perle fine. Pour l’expert et le négociant en
perles, la perle japonaise regardée à la lumière^ par transpa¬
rence^ apparaît sombre^ en raison du noyau solide et opaque
que constitue à son centre le morceau de nacre qui y est
placé. Mais ceci est pour les gens de métier. »

M. Rosenthal est-il certain que la perle japonaise, regardée
à la lumière par transparence, apparaît plus sombre que
d’autres perles naturelles ?

Est-il convaincu qu’il pourrait ainsi dissocier en deux lots,
un lot de perles naturelles et de culture mélangées ?

Assurément, l’avis d’un expert est loin d’être négligeable,
et ses remarques, basées sur de nombreuses observations,
méritent d’être prises en considération. Pourtant, ses avis
ne sont pas des oracles et n’ont de valeur que s’ils sont
basés sur des faits précis et indiscutables.

L’expert se sert surtout de la loupe; peut-être aurait-il
avantage à utiliser plus souvent un bon microscope. Peut-
être sa technique serait-elle plus perfectionnée, s’il s’ins¬
pirait des méthodes de l’enseignement supérieur qu’il pourrait
étudier dans nos laboratoires.

Ainsi serait réalisée l’union depuis longtemps désirée des
recherches scientifiques et pratiques, conduites simultané¬
ment par des hommes d’étude et des techniciens.

En attendant, M. Rosenthal pourrait confirmer ses
affirmations par des preuves positives en prenant part à
l’expérience dont j’ai parlé dans la préface.

Avec MM. Galibourg et Ryziger (17), nous retrouvons, au
contraire, un travail scientifique basé sur des recherches
de laboratoire.

Ces messieurs, s’attaquant au seul caractère qui permet,
sur une coupe, de différencier les perles complètes de culture
japonaise, se sont proposés de différencier les perles de .cul¬
ture des perles naturelles, en mettant en évidence le noyau
de nacre contenu dans l’intérieur des perles japonaises. Ils

ANN. DES SC. NAT.ZOOL., l(ie s(‘rie. VI, 4

50

LOUIS BOUTAN

ont publié une note sur une méthode permettant de recon¬
naître les perles japonaises cultivées.

« Plusieurs moyens ont été préconisés, disent ces auteurs,
pour identifier les perles japonaises cultivées. L'un d'eux est
basé sur l'emploi de la lumière fournie par l'arc au mercure.
Un autre utilise l'immersion dans un liquide de même indice
de réfraction que les couches superficielles de la perle cul¬
tivée. Ces moyens nous ont donné des résultats irrégu¬
liers.

« Il nous a semblé qu'une méthode plus simple consisterait
à examiner directement l'intérieur de la perle, en profitant du
trou qu'elle comporte nécessairement pour être utilisée comme
parure, »

Les auteurs indiquent ensuite les différents dispositifs
qu'ils ont essayé, miroir à l'extrémité d'une aiguille d'acier
coupée à 45®, goutte de mercure, dont le ménisque joue le
rôle de miroir convexe qu'on déplace par une méthode quel¬
conque, de manière à explorer de part en part l'intérieur de
la perle.

« On pourrait, ajoutent MM. Galibourg et Ryziger,
peut-être faciliter les manipulations en remplaçant la goutte
de mercure par une petite sphère solide obtenue par fusion
d'un fil métallique ou d'un fil de verre noir, mais cette instru¬
mentation est difficile à réaliser, et ^jusqu'ici nous n'avons pas
obtenu la même netteté de vue qu'avec le mercure.

(( Nous pensons que la méthode que nous aoons employée
avec fruit dans l'examen des perles serait susceptible d'appli¬
cations, en biologie par exemple, pour l'exploration interne
de corps translucides percés d'ouvertures ou creusés de
cavités. ))

Cette tentative d'exploration de l'intérieur de la perle
pour déceler le noyau de nacre et mettre ainsi en évidence le
seul caractère qui permette, sur une coupe, de différencier les
perles complètes de culture japonaise des perles naturelles est
assurément des'iplus intéressantes. Il ne faut pas, cependant,
exagérer son importance. Les auteurs disent qu'ils ont employé
leur méthode avec fruit.

Cette méthode ne serait réellement fructueuse quç si elle

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 51

permettait de séparer à coup sûr la perle de culture de la perle
naturelle. L'ont-ils essayée, en comparant des perles naturelles
à noyau secondaire fortement coloré avec des perles de cul¬
ture? Dans ce cas, la distinction est-elle possible, ou est-on
exposé à ranger ces perles naturelles, à noyau secondaire for-
'tement différencié, dans les perles de culture ?

Les auteurs n'ont pas soumis, je crois, leur méthode à cette
épreuve indispensable.

Une objection, peut-être plus grave encore à l'utilisation
de leur méthode, c'est qu'elle suppose la perle trouée au préa¬
lable, pour profiter, disent-ils, du trou « qu'elle comporte
nécessairement pour être utilisée comme parure ».

Or, sauf pour les perles de collier, les grosses perles de
valeur sont souvent utilisées sans qu'on les perfore au préa¬
lable.

Malgré l'intérêt scientifique de leur tentative, je crains
que l'appareil de M. Galibourg et M. Ryziger ne fournisse
pas de résultats pratiques plus importants que ceux obtenus
par la radiographie et par la spectroscopie, résultats jusqu'ici
tout à fait nuis.

A titre de renseignements complémentaires, je dois main¬
tenant signaler deux articles publiés par M. Roquebert,
propriétaire de la pêcherie La Française^ à Panama, sur la
pêche des Huîtres perlières à Panama. Ces articles renferment
des détails très intéressants sur la récolte de Méléagrines
américaines, mais ne rentrent pas directement dans le sujet
de mon travail (39).

Un article de M. Petit, sur les Huîtres perlières de Mada¬
gascar et leur exploitation, ainsi qu'une communication à
l'Académie sur les recherches de M. Petit, par M. le profes¬
seur Gruvel, méritent également d'être signalés à cause de
l'importance de la question qu'ils soulèvent (35, 19).

En dehors des renseignements très intéressants sur les
gisements de Madagascar, les observations faites par M. Petit
ayant été étudiées dans le précédent chapitre, à propos des
théories sur l'origine des perles, je n'ai pas à y revenir ici.

Je crois, cependant, qu'en dehors de toute explication

52

LOUIS BOUTAN

théorique Texplorateur a mis en lumière des faits importants
qui méritent d'attirer l'attention et de susciter de nouvelles
recherches.

Enfin, je citerai, en dernier lieu, une communication de
M. le professeur Cazeneuve, sur les perles de culture et l'appli¬
cation de la loi du août 1905 (8 bis). Ce travail me paraît
d'un haut intérêt, puisqu'il soulève une | question juridique.
Je me réserve de l'analyser et de le discuter dans le chapitre
spécial que l'on trouvera plus loin.

En résumé, depuis mon travail de 1921, beaucoup de polé¬
miques se sont élevées sur les ressemblances ou les différences
entre les perles naturelles et les perles complètes de culture
et sur la valeur qu'on doit attribuer aux perles complètes
de culture. En dehors des notes de MM. Galibourg et
Ryziger, de M. Petit et de M. Roquebert, peu de recherches
vraiment scientifiques ont été entreprises, et les discussions
ont porté, presque toujours, sur l'interprétation de faits déjà
bien établis.

CHAPITRE ni

L’ORIGINE ET LE MODE DE FORMATION DE LA NACRE

♦

Les premiers auteurs qui ont étudié la structure de la
coquille se sont préoccupés de la mettre en évidence à Taide
de coupes, sur des coquilles déjà formées. Ils sont arrivés,
en usant ces dernières sur la meule, à obtenir des lames
minces qui leur ont montré que la coquille âgée se compose
de nombreuses assises, différentes d'aspect.

Il est devenu classique de considérer que la coquille est
constituée par trois couches principales, qui, en partant de
l'extérieur, sont :

Le periostracum, ou drap marin, qui représente la seule
partie visible, lorsque la coquille est fermée ;

2® La couche de prismes, ainsi nommée à cause de sa struc¬
ture microscopique ;

3® La couche lamelleuse de nacre, caractérisée souvent par
de beaux reflets irisés et directement appliquée sur l'épithé¬
lium du manteau.

Ces deux dernières couches sont seules utilisées industrielle¬
ment, le périostracum ayant une structure beaucoup moins
homogène et contenant beaucoup plus de matière organique
(conchyoline). Ces couches ont d'ailleurs une valeur, une
épaisseur et un aspect très variables, selon les espèces de
Mollusques examinées.

On pouvait, ainsi, se faire une idée générale de la structure
intime de la coquille à l'état adulte, mais, pour arriver à
une interprétation exacte, il était nécessaire d'étudier l'ori¬
gine et le mode de formation des diverses couches et, en parti¬
culier, de la nacre.

Or, la coquille duMollusque est quelque chose de très spécial,
et les formations que l'on trouve, chez les Vermidiens (Brachio-
podes), chez les Crustacés (Cirripèdes) et chez les Vers (Ser-

I

54

LOUIS BOUTAN

puliens), tout en ressemblant parfois à une coquille, ne peuvent
être regardées que comme des formations analogues et non
homologues à la vraie coquille.

La cuticule du Brachiopode, qui ressemble tant extérieure¬
ment à une coquille bivalve désaxée de 90 degrés, est toute
perforée de trous remplis, sur le vivant, par des prolonge¬
ments d'une partie du’ manteau. Elle n'est pas homologue
à la coquille des Mollusques, par suite du retournement du
jupon de la larve brachiopode et elle, est d'ailleurs , dépourvue
de nacre.

«

Les plaques calcifiées du revêtement des Lepas font partie
du tégument lui-même,' font corps avec lui et paraissent
homologues à la carapace des autres Crustacés.

Les tubes calcaires des Serpules ressemblent beaucoup,
il est vrai, à certaines productions des Mollusques (tubes cal¬
caires des Tarets, fourreau des Aspergillum^ etc.). Dans les
deux cas, ce sont, semble-t-il, des sécrétions de mucus endur¬
cies de calcaire, et, depuis longtemps, les naturalistes, sans
en donner clairement la raison, refusent à ces Jtubes calcaires
le nom de coquille.

Le fait que la coquille d'un Aspergillum^ par exemple, qui
reste rudimentaire, mais est bien représentée, cependant, se
distingue nettement du tube calcaire formé secondairement,
prouve qu'ils ont raison.

Je crois que la grande différence qui existe entre les pro¬
ductions que nous venons d'examiner et la vraie coquille
tient à ce que la coquille n’est pas une simple cuticule^ mais
une formation plus complexe : une formation en deux temps.
L'étude systématique à partir de l'embryon permet |de se
rendre compte du mode de formation complexe de cette
coquille.

Examinons d'abord la larve jeune d'un Mollusque.

Sur la face dorsale se trouve une invagination coquillière
et, dans un Gastéropode, par exemple, la glande qui corres¬
pond à cette invagination va former une coquille larvaire en
forme de bonnet phrygien.

Cette coquille larvaire ne se moule pas exactement sur les
parois de l'invagination. Elle ne forme jamais une concavité

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 55

tournée vers Tintérieur de Tinvagination. Elle s'étale, au
contraire, sur la paroi dorsale de Tanimal. Sa première forma¬
tion et sa croissance se font uniquement à l'aide des cellules
périphériques de l'invagination coquillière. Ces cellules péri¬
phériques, «qui se confondaient d'abord avec le centre de l'in¬
vagination, sécrètent le milieu de la petite calotte, et ce sont
elles qui, au fur [et à mesure de leur étalement et de leur mul¬
tiplication autour de l'invagination, sécrètent les matériaux

Fig. 6. — Évolution de VAcmœa virginea, premiers stades du développement

de la coquille.

nécessaires à l'accroissement de la coquille larvaire (fig. 6).

Peut-être, cependant, y a-t-il quelques éléments calcaires
qui sont sécrétés par les cellules de l'invagination, mais ils
sont en petit nombre, et la coquille larvaire est, d'ordinaire,
papyracée.

Cette coquille larvaire, ou mieux, cette prerhière cuticule
représentant la coquille» larvaire, peut tomber et disparaître
complètement dans la suite de l'évolution, chez certains Mol¬
lusques ; mais, dans beaucoup de cas, elle persiste et va
évoluer en coquille définitive (fig. 6).

56

LOUIS BOUTAN

Cette évolution est des plus instructives et va nous faire
comprendre les particularités que présente la coquille du Mol¬
lusque.

Je Tai étudiée en particulier (1); chez quelques Aspido-
branches et quelques Cyclobranches. Voyons, par exemple^
ce qui se passe dans Acmœa i’irginea, dont j'ai suivi le déve¬
loppement (fig.
6 et 7).

larvaire, d'a¬
bord très pe¬
tite, d'après
d'ailleurs les
dimensions de
la larve, ne pré¬
sente aucune
saillie, aucune
côte, aucun or¬
nement visible.
D'abord cons¬
tituée presque
exclusivement
par de la ma¬
tière organi¬
que, elle est
flexible et peut
se déformer
sans se rom¬
pre.

Rapidement, il n'en est plus ainsi ; quand la larve grandit
et qu'on la comprime sous le microscope, on voit la coquille
éclater en petits fragments. Ces fragments sont constitués
par une couche de matière organique incrustée de carbonate
de chaux, le carbonate de chaux dessinant, parfois, des mailles
ou un fin réseau à la face interne de la membrane. La moindre
goutte d'acide dissout la matière minérale et laisse subsister

(î) L. Boutan, La cause principale de l’asymétrie des Mollusques Gastéro¬
podes (Arcliiv. de zool. exp. et gènér.f 3® série, t. VII).

La coquille

Fig. 7. — Évolution de V Acmœa virginea, derniers stades du
développement de la coquille. En bas à gauche, larve à'Ha-
liotis ; à droite, coquille très jeune de Fissurelle.

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 57

la fine membrane très transparente et difficile à distinguer
sans coloration spéciale.

Dans la larve plus avancée, la petite coquille s'endurcit
de calcaire, mais conserve l'aspect mat et poreux, tout à fait
caractéristique de la coquille larva re.

Considérée par la face interne, même à un stade plus avancé,
elle ne présente jamais dans son intérieur la moindre irisation
décelant V existence de la nacre.

La larve va se transformer, peu à peu, en adulte, et la
coquille va continuer à s'accroître par l'action de la couche la
plus externe des cellules périphériques du manteau. Dans le
cas particulier que nous avons envisagé, la forme de la coquille
va se modifier, s'évaser, et des ornements vont apparaître.
Sa structure se modifie du même coup, sauf, bien entendu,
dans la partie préformée, qui se conserve indéfiniment sans
changements (fig. 6 et 7.)

Les modifications tiennent à deux causes distinctes :

Modification sur le bord périphérique du manteau ;

2^ Sécrétion de la nacre, rendue possible du côté interne de
la coquille, par la mise à l'abri du contact direct de l'eau de
mer. C'est ce qui m'a amené à parler de la fabrication de la
coquille en deux temps : quels que soient les ornements delà
coquille, tous ses accidents de surface sont l'œuvre des cel¬
lules périphériques non ciliées du bord du manteau.

Quelle que soit l'épaisseur des couches de prismes et de
nacre, ces parties internes de la coquille sont toutes formées
par l'épithélium non cilié limité par les cellules périphériques.

Voilà les phénomènes que nous constatons dans ce cas
très simple de VAcmœa^ que l’on retrouve d'ailleurs dans la
Patelle et qui se produit, également, dans la Fissurelle, où,
cependant, il est plus compliqué, puisque là la coquille lar¬
vaire ne se détruira pas seulement sous l'action du temps,
mais sous l'intervention même d'un lobe du manteau détaché
secondairement de la périphérie du manteau (fig. 7).

Chez les larves de Mollusques, la coquille dérive donc de
l'invagination coquillière, dont les cellules périphériques
forment la première membrane de cette coquille pelliculaire
et en favorisent la croissance. Les cellules profondes de l'inva-

58

LOUIS BOUTAN

gination, invagination qui ne tarde pas d'ailleurs à s'étaler
sur la face dorsale, fournissent surtout les granulations cal¬
caires. Elles durcissent progressivement la coquille, qui reste
poreuse et non nacrée à son intérieur.

Ensuite, tout à fait tardivement, la formation définitive
de la coquille adulte intervient, respectant d'ailleurs les pre¬
mières formations de la coquille larvaire.

La coquille définitive, en effet, englobe seulement la coquille
larvaire sur la périphérie. Du côté interne, au contraire, la
sécrétion nacrée va s'étendre uniformément et niveler, en
quelque sorte, l'intérieur de la coquille.

Selon moi, pour bien comprendre les particularités des
coquilles nacrées des Mollusques, il faut distinguer deux
choses :

Les cellules périphériques non ciliées du pourtour du
manteau, à l'aide desquelles la coquille s'accroît dans toutes
ses parties externes. Ce sont elles qui forment ce qu'on a
appelé, très improprement, l'épiderme de la coquille du Mol¬
lusque. Cette couche périphérique, qui sécrète en abondance
un ciment organique, est parfois très riche en glandes cal¬
caires se présentant souvent sous forme de glandes allongées
en bouteilles, facilement reconnaissables sans préparations,
à leur contenu blanchâtre ;

2^ Les cellules non ciliées de l'épithélium palléal externe
(limité par les cellules périphériques précédentes), à l'aide
desquelles, chez la larve, se sécrètent les premières granula¬
tions calcaires et, chez les adultes, les dépôts de nacre qui
augmentent progressivement l'épaisseur de la coquille.

Ce dépôt de nacre s'effectue en couches extrêmement
minces, qui forment la nacre lamelleuse par un procédé sur
lequel nous reviendrons plus loin.

Ces deux éléments cellulaires diffèrent d'ailleurs moins par
leur structure que par les conditions dans lesquelles s'effec¬
tue leur sécrétion.

Aupun naturaliste moderne n'est, je crois, actuellement
d'avis que la ^coquille du Mollusque puisse s'accroître par
intus-susception, et tous la considèrent, au moins tacitement,
comme une production extracellulaire. On ne doit donc plus

59

PERLES NATURELLES ET PERLEsJdE CULTURE

conserver le terme d'épiderme, cher aux conchyliologistes,
mais tout à fait impropre pour la couche de revêtement de la
coquille.

Comment expliquer, dès lors, la présence des assises nom¬
breuses de prismes entre la partie externe de la coquille, le
périostracum, et la nacre lamelleuse interne ? Que repré¬
sentent donc ces assises de prismes ?

Elles sont, ainsi que nous allons le montrer, non pas une
formation spéciale de la coquille, mais une transformation
secondaire de la nacre lamelleuse, et, quoiqu'elles forment sou¬
vent la portion principale de la coquille et soient en apparence
tout à fait distinctes de la nacre, elles ne constituent que de la
nacre à un autre état.

On pouvait déjà le prévoir, en remarquant, dans les prépa¬
rations soignées de certaines coupes de coquille, le passage
évident de la nacre lamelleuse aux couches de prismes. On
pouvait aussi remarquer que la coquille est toujours moins
épaisse au niveau des insertions musculaires, quoique ce
soit là le seul point de contact réel entre la coquille et le
corps de l'animal. Partout ailleurs, en effet, la coquille est
simplement juxtaposée au manteau sans adhérence réelle.

Cependant cette subordination des couches de prismes à
la nacre lamelleuse restait incertaine et méritait d'être éclair¬
cie par des expériences convaincantes.

Ces expériences, je les ai réalisées il y a déjà longtemps (1),
en enlevant complètement la coquille à de jeunes Haliotis
et en assistant, pendant plus d'un an, à sa régénération, et je
les ai complétées cette année en étudiant la régénération
de la coquille dans les Gryphées.

Mes premières expériences n'ont été signalées que par une
courte note à l'Académie des sciences et, étant donnée leur
importance pour éclairer la formation de la nacre, il est bon
de les rappeler avec quelques détails. Ces expériences peuvent
être facilement renouvelées en se plaçant dans les conditions
convenables.

(1) Louis Boutan, Production artificielle des perles chez les Haliotis
{C. R. Acad, des sc.., t. GXXXVII).

60

LOUIS BOUTAN

Les Haliotis sont des Gastéropodes herbivores et ont besoin
de beaucoup d'aliments végétaux pour réparer les pertes cau¬
sées par le traumatisme ; il faut les faire vivre dans de grands
aquariums de verre dont les parois sont ensemencées avec les
petites Algues vertes.

L'eau de mer doit être suffisamment renouvelée pour éviter
le pullulement des Protozoaires et, en particulier, des Infu¬
soires. Quand on a acclimaté un certain nombre de ces Mol¬
lusques dans les récipients ainsi préparés, avec le manche d'un
scalpel, on décolle tout autour de la coquille les insertions
musculaires des muscles périphériques du manteau, ce qui se
fait sans difficulté et sans produire de lésions graves ; enfin,
pour terminer, on rugine l'insertion musculaire du gros muscle
columellaire, opération beaucoup plus délicate et qui peut
provoquer la mort de l'animal, probablement par hémorragie.
* L'opération heureusement terminée, l'animal se trouve
débarrassé de toute sa coquille, et l'on peut placer ensemble
une demi-douzaine ou une douzaine de ces mutilés, selon les
dimensions de l'aquarium.

Je n'ai réussi à opérer heureusement que sur des formes
jeunes de 3 à 5 centimètres de long, chez Y Haliotis tubercu-
lata,

A la suite de l'opération, les Haliotis manifestent une grande
agitation, se promènent en tous sens et circulent avec une
activité surprenante. Peu à peu, les opérés se calment, et,
deux ou trois jours après, on les voit brouter le long des parois
de l'aquarium, où, grâce au mouvement de la radula, se
dessinent des sillons sinueux, dépouillés d' Algues par l'action
de la râpe linguale.

Quelques jours après, le manteau qui, jusque-là, restait
renversé en avant, découvrant en grande partie le plancher de
la cavité branchiale et les branchies, commence à reprendre
sa place normale du côté gauche. Du côté droit, au contraire,
le lobe droit du manteau reste replié sur lui-même et découvre
le sommet des branchies. Il reste figé dans cette position.
Dès le premier jour, on remarque sur toute la face dorsale du
manteau une sorte de mucus blanchâtre qui se transforme,
peu à peu, en une exsudation jaunâtre plus solide, qui corres-

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 61

pond exactement à la surface externe du manteau. Cette exsuda¬
tion jaunâtre, qui ne tarde pas à prendre la consistance d'une
lame flexible et élastique, représente la première ébauche de
la coquille nouvelle (flg. 8).

Elle va, au bout d'un mois ou» deux, se compléter en s'en¬
durcissant par places, sous sa face inférieure, d'un dépôt nacré
d'abord peu étendu. Ce dépôt, s'irradiant peu à peu autour de

Fig. 8. — Régénération de la coquille chez les Haliotis. — 1. Coquille
séparée, face externe. — 2. Haliotis avec sa nouvelle coxfuille en place.
— 3. Coquille séparée, face interne, avec les premiers dépôts de nacre.

son centre, forme des plaques munies des belles irisations de
la nacre à' Haliotis. On peut suivre peu à peu la réunion de
ces plaques qui forment, plus tard, une doublure continue.

Malheureusement, il est difficile de multiplier les observa¬
tions. Au moindre attouchement, l'animal se contracte brus¬
quement, et la coquille en formation se détache.

L'accident ne présente d'ailleurs aucune gravité. Immédia¬
tement, VHaliotis va se remettre au travail et former une
nouvelle ébauche de coquille. Ce manque d'adhérence au corps
de la coquille en voie de formation provient de la lésion plus
ou moins grave (mais impossible à éviter par le procédé que

62

LOUIS BOUTAN

j ^employais) produite par le décollement du gros muscle
adducteur.

La forme de ces coquilles en voie de régénération diffère
de celle de la coquille normale, seulement dans la partie anté¬
rieure. Postérieurement, elle reproduit le tortillon caractéris¬
tique de la coquille de V H aliotis (fîg. 8, au milieu).

Dans la partie antérieure, en effet, au lieu de la série de
trous correspondant à la fente palléale, qu'on observe dans la
coquille de YHalioiis et qui met en communication la chambre
branchiale avec l'extérieur, il n'existe plus qu'un sillon qui
va en s'évasant et divise la portion antérieure en deux por¬
tions distinctes: celle de gauche, à peu près régulière et rappe¬
lant la disposition de la partie correspondante de la coquille
primitive ; celle de droite, au contraire, irrégulière et recour¬
bée sur elle-même (fîg. 8). Cette dernière portion représente
ainsi une sorte de cornet, dont la lame tend à s'enrouler vers
le haut et en arrière. Cette disposition singulière tient à ce que
le lobe droit du manteau est renversé en arrière dans cette
région, de manière à découvrir en partie les branchies. La
coquille moule et reproduit avec des matériaux solides cette
disposition nouvelle du manteau.

La surface, correspondant au grand muscle, reste à l'état
d'orifice béant, parfois tapissée en partie d'une masse irrégu¬
lière jaunâtre mal adhérente et mal formée. C'est ce qui ex¬
plique la facilité avec laquelle l'animal se débarrasse de la
néo-coquille, par une simple contraction.

Peut-être, à la longue, pourrait-il se produire une guérison
radicale, rétablissant la soudure définitive entre la coquille
et le muscle; mais je ne l'ai jamais^obtenue, même dans les
coquilles de quatre à cinq mois.

Cette expérience nous permet de comprendre la formation
de la nacre et nous explique le rôle des cellules périphériques
du manteau et des cellules de l'épithélium palléal externe.
Elle nous montre, en effet, que les cellules de l'épithélium
palléal externe, .au contact de l'eau et dans toutes les parties
non lésées par V opération^ sont capables de sécréter un produit
comparable à celui sécrété normalement par les cellules péri-

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 63

phériques et que ces mêmes cellules, une fois à Tabri du contact
direct de Teau, donnent non plus le produit comparable au
periostracum, mais de la nacre lamelleuse.

Il semble donc qu^entre les cellules périphériques et les
cellules centrales de Tépithélium palléal externe il y a moins
une différence de qualité qu'une différence de position.

J'ai complété cette année ces premières observations par
des expériences nouvelles, que j'ai effectuées sur l'Huître

Fig. 9. — Deux coquilles de Gryphea; la coquille est régénérée à la suite d’un trauma¬
tisme expérimental. — Dans la figure à gauche, la première couche sécrétée est
conservée ; dans la figure à droite, la première couche sécrétée a été enlevée, de manière
à laisser voir les lamelles de nacre en voie de formation.

portugaise {Gryphea arcuata), dans mon laboratoire d'Arca-
chon.

Cette fois, je prenais pour sujet non plus un Gastéropode,
mais un Pélécypode. Voici le mode opératoire que j'ai adopté
dans ces expériences inédites :

A l'aide d'instruments robustes, de pinces coupantes et
tranchantes, je fracture la coquille d'une -Gryphea sur la face
dorsale de la valve bombée, entre le muscle adducteur infé¬
rieur et le capuchon céphalique, de manière à mettre le corps-
de l'animal à nu, sur une surface de 3 à 4 centimètres carrés.

De cette façon, la fine lame du manteau recouvrant les
organes génitaux, le foie et l'estomac, se trouve à découvert

64

LOUIS BOUTAN

et au contact avec Teau, sans que, cependant, on ait lésé le
moins du monde le corps proprement dit du Mollusque ou
forcé le muscle adducteur des valves. Désormais, nous allons
pouvoir suivre pas à pas la régénération de la coquille.

Quoique les conditions expérimentales (1) dans lesquelles
se trouvaient placées les Huîtres opérées fussent beaucoup
moins bonnes que celles que j'avais pu réaliser dans mes
expériences sur les Halioüs, j'ai pu obtenir des résultats
intéressants, grâce à la force de résistance des Gryphées, et
j'ai pu suivre pendant trois mois environ la régénération de
la coquille d'une façon satisfaisante.

Le premier jour de l'opération, on constate seulement la
formation d'une lame extrêmement mince, sans consistance
et d'une transparence parfaite, une mince couche de vernis
qui, au bout de deux ou trois jours, s'est transformée en une
exsudation jaunâtre, qui recouvre la portion mise à nu dans
l'opération. Cette couleur jaunâtre est peut-être due unique¬
ment à l'apport de substances étrangères en suspension dans
l'eau. Cette exsudation se solidifie peu à peu et prend pro¬
gressivement une teinte brune qui recouvre, parfois en partie
seulement, parfois en totalité, la surface de la blessure. Elle
est formée par la surface du manteau mise à découvert.

Bientôt, au-dessous de l'exsudation et en contact avec les
couches anciennes de la coquille, se constitue une mince lamelle
nacrée qui se double par la suite d'autres lamelles. Souvent
les lamelles, qui se surajoutent aux premières formées, en
restent séparées, comme si elles s'étaient constituées, tout à
fait indépendamment les unes des autres, par suite d'un
retrait du corps (fig. 9, à droite).

Le fait qui me paraît le plus remarquable dans la série de
mes observations, c'est que l'origine de toutes les lamelles se
trouve sur la périphérie de la cassure de la coquille et non du
côté des deux bords soudés du manteau, situés sur la ligne
nr.édiane. Or, c'est le long de cette soudure, du lobe droit et
du lobe gauche du manteau, que doivent se trouver les cel-

(1) Les conditions expérimentales étaient mauvaises, par suite de la réfec¬
tion et de la construction d’une grande cuve, qui rendait, cette année, le
renouvellement de l’eau beaucoup plus difficile dans les aquariums d’étude.

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 65

Iules qui, normalement, forment le périostracum et qui con¬
tinuent à le former, pour accroître la coquille en largeur.

Très nettement, la régénération des parties nacrées lamel-
leuses de la coquille se fait à Taide de Tépithélium palléal
externe, indépendamment des cellules périphériques du bord
du manteau et en partant du point le plus éloigné, ainsi que le
montre la figure 9.

Ces lamelles de nacre sont d'ailleurs d'une épaisseur extrê¬
mement faible et sont de véritables pellicules nacrées.

Ces faits, sur la régénération partielle d'une coquille de
Mollusque, complètent mes observations sur la régénération
totale de la coquille chez les Haliotis. Elles montrent que, si
l'accroissement en largeur et en longueur de la coquille est
incontestablement sous la dépendance des cellules périphé¬
riques du pourtour du manteau, qui seules peuvent, normale¬
ment, remplir ce rôle, de par leur position même, cependant,
les cellules d'épithélium palléal externe, formant la couche
cellulaire limitée par les cellules périphériques du bord du
manteau, sont seules chargées de la formation de la nacre lamel-
leuse. Elles prouvent, d'autre part, que, dans tous les phéno¬
mènes de régénération, aussi bien que dans l'évolution nor¬
male de la coquille, il n'y a pas de place pour la formation
distincte des couches de prismes.

Comme ces couches existent, cependant, et que leur pré¬
sence est facile à constater (il suffît, par exemple, de désa¬
gréger les couches coquillières dans la région des crochets d'une
Pinna nohilis pour obtenir de superbes préparations de
prismes séparés), on est obligé de conclure, d'après les expé¬
riences précédentes, que les couches de prismes n'existent
pas originairement et ne peuvent provenir que d'une modifi¬
cation physique de la couche primitive lamelleuse de nacre.
Des analyses précises seraient nécessaires pour montrer s'il y
a, également, modification chimique.

En résumé, ce qui fait de la coquille des Mollusques une
production si spéciale, c'est que, outre le périostracum qui
forme la partie superficielle de la coquille et qui est peut-être
homologue aux formations que nous trouvons dans les Inver¬
tébrés cités au commencement de ce chapitre, il existe la

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10® série. VI, 5

66

LOUIS BOUTAN

nacre qui forme, à elle seule, la partie interne de la coquille et
dont les couches profondes se transforment en couches de
prismes.

Cette formation si spéciale, nous la trouvons localisée
exclusivement au niveau de Fépithélium palléal externe des
Mollusques, et, ^si Fopercule des Mollusques a réellement la
composition typique de la coquille, il y aura lieu de rechercher
si la glande operculaire ne représente pas un lambeau de l’épi¬
thélium palléal externe du manteau^ un fragment détaché dans
le cours du développement^ comme la collerette de V H aliotis
ou du Parmophore représente une partie détachée du même
manteau.

CHAPITRE IV

DANS LA FORMATION D’UNE PERLE FI\E NATURELLE OU
DE CULTURE, LE FACTEUR ESSENTIEL EST L’ÉPI¬
THÉLIUM PALLÉAL EXTERNE DU MANTEAU, LE NOYAU
N’ÉTANT QU’UN FACTEUR ACCESSOIRE.

Dans le chapitre précédent, je me suis efforcé de caracté¬
riser le rôle des cellules de Tépithélium palléal externe, au
point de vue de la formation de la nacre. J'ai montré que,
elles seules, étaient capables de sécréter la nacre lamelleuse.
Dans ce chapitre, je, veux établir que ces mêmes cellules de
l'épithélium palléal externe sont seules capables de former la
perle fine.

Malgré les recherches scientifiques effectuées dans ces
dernières années et les précisions qui en sont résultées, une
erreur capitale sur le mode de formation des perles continue
à exister dans l'esprit de beaucoup de naturalistes n'ayant pas
spécialement fait porter leurs études sur les perles et l'ori¬
gine de cette production.

On croit, généralement, que le noyau est le facteur principal
qui détermine la formation de la perle, et l'on méconnaît
ainsi le rôle essentiel de l'épithélium palléal externe.

C'est ainsi, par exemple, que M. Rosenthal explique la
formation de la perle naturelle dans l'article déjà analysé (40) :

« Tous ceux qui se sont occupés de cette question sont
d'accord pour dire que la perle est due à un Ver minuscule
qui, à la manière de celui qui traverse le bois d'un vieux meuble,
perce la coquille de V Huître perlière et pénètre jusqu'au corps
de l’animal. Arrivé là, il trouve sa fin, car l'Huître, obéissant
à l'instinct de défense de tous les êtres vivants attaqués,
sécrète une liqueur qui n'est autre que la matière perlière,
dont le Ver se trouve enveloppé, puis recouvert. »

Là, on le voit, il n'est nullement question du rôle primor¬
dial de l'épithélium palléal externe pour la formation de la
perle naturelle.

68

LOUIS BOUTAN

Pour la formation de la perle de culture, Texplication donnée
par le même auteur ne fait pas intervenir davantage le tissu
épithélial.

« Le seul progrès de la méthode actuelle, dit-il, à propos
de la perle cultivée, est celui-ci : au lieu de déposer un chapelet
de petits morceaux de nacre au fond de la coquille inférieure,
on introduit directement^ au moyen d'une incision^ chaque mor~
ceau de nacre isolé dans le corps même de Vhuître. Au bout
d'un an ou deux, quelquefois moins, on retire le morceau de
nacre, recouvert de sécrétion perlière, et Ton a une perle japo¬
naise. ))

J'ai, dans le deuxième chapitre, montré la confusion faite
par fauteur entre les perles de culture complètes et les demi-
perles. J'ai répété, cette citation, pour prouver que, là non
plus, l'intervention capitale de l'épithélium palléal externe
n'est même pas envisagée.

Cette explication simpliste de M. Rosenthal n'explique
rien du tout, car, si^ l'on introduit directement, au moyen
d'une incision, un morceau de nacre isolé, dans le corps même
de l'Huître, au bout d'un an ou deux, on retirera le morceau
de nacre intact et nullement recouvert de sécrétion perlière.

Pour faire un civet, il faut un lièvre, et M. Rosenthal
oublie le lièvre dans sa recette pour la [culture des perles
complètes, et, dans ce cas, le lièvre est représenté par l'épithé¬
lium palléal externe, ou mieux par le sac perlier qui en dérive.

Dès 1898, j'avais montré par des expériences que la pré¬
sence d'un corps étranger dans les parois du corps du Mol¬
lusque ne déterminait pas la formation de nacre et, à plus
forte raison, de perles, et j'écrivais (1) :

« J'ai commencé assez timidement l'expérience de la pro¬
duction artificielle de perles, au mois [d'octobre de l'année
dernière, en insérant dans l'intérieur du manteau, et entre le
manteau et la coquille, une série d'aiguilles de nacre que je
faisais pénétrer à l'aide de pinces.

« Au mois de mars dernier, j'ai constaté que les aiguilles
insérées dans le manteau ne paraissaient avoir produit aucun

(1) Louis Boutatv, Production artificielle des perles chez les Haliotis [C.R.
Acad. SC., t. CXXXVII).

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE , 69

effet et que ces corps étrangers introduits dans les tissus
n'avaient amené aucune formation particulière.

(( Il n'en est pas de même des fragments de nacre placés
entre la coquille et le manteau. Ceux-ci s'étaient soudés
à la coquille et étaient recouverts d'une belle couche irisée. »

Depuis cette époque lointaine, le fait a été contrôlé par
plusieurs naturalistes, entre autres par Alverdes et Lyster
Jameson, et j'ai fait .cette année dans mon laboratoire,
d'Arcachon, une nouvelle série d'observations concluantes
en les faisant porter sur les Huîtres portugaises.

Voici en quoi ont consisté quelques-unes de ces expé-
riences :

Dans le chapitre précédent, j'ai relaté les résultats que
j'avais obtenus, comme suite à la résection d^une partie
de la coquille dans les Huîtres portugaises, au point de vue
de la régénération de la coquille et de la néo-formation de la
nacre ; j'avais ainsi à ma disposition des Huîtres, chez
lesquelles une partie de la face dorsale se trouvait à décou¬
vert.

J'en ai profité pour pratiquer, sur un lot de ces animaux'
ainsi préparés, une série d'opérations qui se rattachent
directement à notre sujet et confirment les précédentes con¬
clusions :

Dans une douzaine d'exemplaires, j'ai pratiqué une inci¬
sion, dans les téguments mis à découvert par l'ablation de la
coquille, et j'ai introduit dans la profondeur des tissus de la
glande génitale soit une petite boule de nacre, soit une perle
de verre, soit même une petite perle naturelle.

Mon but était surtout de surveiller la cicatrisation de la
blessure et de voir si les Gryphées supportaient facilement
cette opération assez dure et pouvaient servir de sujets
pour des greffes ultérieures (1).

Au bout de deux à trois mois, chez le tiers environ des
sujets, les deux lèvres de la blessure, réunies complètement,
ne laissaient voir extérieurement qu'une mince cicatrice,
permettant de reconnaître le point lésé à la surface du corps.

(1) Les résultats du greffage étant encore incomplets, je ne les étudierai
que dans un mémoire ultérieur.

70

LOUIS BOUTAN

La guérison était déjà complète, et les tissus étaient redevenus
absolument sains. J'ai ouvert successivement les divers indi¬
vidus opérés, et j'ai retrouvé le corps étranger logé dans les
tissus. Il n'était revêtu d'aucune sécrétion perlière et cons¬
tituait une simple inclusion, sans aucune trace d'inflammation
périphérique.

Si donc, pour cultiver la perle, les Japonais introduisaient
directement^ au moyen d'une incision^ chaque morceau de nacre
isolée loin d'obtenir ainsi un progrès sérieux sur l'ancienne
méthode qui fournit des demi-perles^ ils n'obtiendraient rien
du tout, pas même des demi-perles, pas même des semblants
de perles.

Rien ne ressemble moins à la méthode qu'ils utilisent, et
l'on est étonné d'avoir à relever une pareille assertion, alors
que le procédé réellement employé a été décrit par Lyster
Jameson et par moi, bien avant la publication de l'article
de M. Rosenthal.

Je crois nécessaire de reproduire cette description (1) :

« La méthode à l'aide de laquelle M. Mikimoto produit
des perles a été brevetée par lui au Japon et dans d'autres
pays.

« Son procédé comprend une manipulation délicate et minu¬
tieuse et ne paraît pouvoir être entrepris que par des tra¬
vailleurs choisis et entraînés. »

• Voici ce procédé :

(( La coquille est enlevée tout entière sur une Huître
perlière, de manière à mettre à nu le manteau. Dans cette
Huître sacrifiée, on place un petit noyau de nacre, de manière
à le mettre en contact avec la face externe de l'épithélium
palléal. Cet épithélium, qui est composé d'une simple couche
de cellules épidermiques, est disséqué,, et un’ fragment est
enlevé. H va servir d'enveloppe au noyau. L'on s'en sert
pour entourer le noyau, qui se trouve^ ainsi dans un petit sac
épithélial, dont on ligature l'ouverture.

(( Cette sorte de petite poche vivante, qui contient un
noyau est transplantée dans une Huître perlière et intro-

(1) Loc cit., p. 107.

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 71

duite dans ses tissus sous-épidermiques. La ligature du sac
est enlevée et la blessure cicatrisée par des réactifs appropriés.

(( L'Huître, opérée avec son petit sac à noyau, est prête
à retourner à la mer pour le nombre d'années nécessaires à la
formation de couches assez nombreuses, autour du petit
noyau, pour constituer une perle notable. »

Telle est, dans ses grandes lignes, la méthode que nous expose
Lyster Jameson et qui, d'après ses informations, a conduit
les Japonais au succès. Il s'agit, par conséquent, d'une greffe
véritable, d'une transplantation de tissus d'un animal dans
un autre.

J'ajoutais un peu plus loin :

« Cette opération, exécutée par les Japonais, prouve une
fois de plus, ainsi que le remarque Lyster Jameson, que ce
n'est pas la présence d'un corps étranger dans les parois
internes des Mollusques qui détermine la formation de la perle,
mais la présence dans les tissus sous-épidermiques d'un sac
clos formé d'épithélium sécréteur de nacre. »

Il ne suffît pas de la présence d'un corps étranger pour
déterminer la formation d'une perle, et il convient d'insister
spécialement sur cet épithélium palléal externe, qui est le
facteur essentiel et suffisant dans la formation des’ perles
et que persistent à ignorer tant de personnes qui s'occupent
de perles fines.

Cet épithélium palléal externe est un tissu caractéristique
du Mollusque, et, nulle part ailleurs que sur la face externe
du manteau^ on ne rencontre un tissu jouant le meme rôle.

Je l'ai longuement décrit dans mon mémoire précédent (1),
où j'ai montré l'importance' de l'étude qu'en avait faite
Raphaël Dubois, qui a distingué ses éléments fondamentaux :
les cellules qui sécrètent la conchyoline et les éléments amy-
boïdes qui apportent le calcaire. Ces éléments existent aussi
bien dans les sacs perliers que dans l'épithélium, puisque les
sacs perliers sont une dépendance de cet épithélium.

En étudiant les sacs perliers à un fort grossissement, on
aperçoit, sans diffîculté, les deux sortes d'éléments qui, dans

(1) Loc. cit., p. 35.

72

LOUIS BOUTAN

le sac perlier, concourent à la formation de la perle, et j'ai
obtenu dans mon laboratoire d'Arcachon, en juin 1921, des
préparations rappelant les belles images de Rubbel.

La figure 10 montre les diverses façons dont on peut
interpréter ces éléments amyboïdes.

Dans une autre partie de mon travail, j'insistais sur l'im¬
portance primordiale de cet épithélium palléal externe pour
la formation des perles, et je disais :

«Il y a une vieille loi établie par Étienne Geoffroy Saint-
Hilaire, qu'il est bon de rappeler ici et qu'on appelle la
loi des connexions. Il est bon de la rappeler, parce qu'elle a
fourni des applications particulièrement heureuses chez les
Mollusques et qu'il s'agit ici de Mollusques.

(( C'est, en effet, en se souvenant de cette loi que mon vieux
maître, Henri de Lacaze-Duthiers, a fait une de ses plus
belles découvertes. C'est en la prenant pour fil conducteur
qu'il a montré que les otocystes, même lorsqu'ils paraissent
être une dépendance immédiate des ganglions pédieux, sont
cependant, dans tous les cas, reliés intimement et isolément
aux ganglions cérébroïdes chez les Gastéropodes.

(( C'est également grâce à la loi de Saint-Hilaire que
Henri de Lacaze-Duthiers a pu suivre, dans tous ses
détours,! le tube digestif et retrouver, pour l'orifice anal et
l'orifice buccal chez les Pélécypodes, leur connexion rigoureuse
avec les deux muscles rétracteurs des valves de la coquille.

« La composition qualitativement semblable de la nacre et
de la perle fine me donnait le droit de me demander s'il
n'existe pas une liaison nécessaire entre la^ sécrétion de cette
substance si caractéristique et l'épithélium palléal, et si,
quelle que soit la position dans laquelle on trouve une perle,
on ne doit pas rechercher si la loi des connexions ne s'applique
pas et si la perle, même contre toute apparence, n'est pas
sécrétée par de l'épithélium palléal.

« Cette relation nécessaire ne me paraît plus constituer une
hypothèse à démontrer, car, de même que Henri de Lacaze-
Duthiers a pu conclure, après avoir mis en évidence, chez la
Patelle, la liaison de l'otocyste avec le ganglion cérébroïde,
que le même fait se répéterait pour tous les otocystes des

PERLES NATURELLES- ET PERLES DE CULTURE

73

Mollusques, de même je crois pouvoir affirmer que, après avoir
montré Tintervention de Tépithélium palléal dans les Moules ^
pour la formation de leurs perles, le même fait doit se vérifier

Fig. 10. — Fragment de l’épithélium du sac perlier montrant les éléments

calcarifères.

pour toutes les perles présentant la composition qualitative
de la nacre.

« Cette affirmation se trouve appuyée par le mode de for¬
mation des perles de culture japonaises. »

Voilà quelle était la conclusion de mes recherches précé¬
dentes et, aujourd'hui, ainsi que le porte l'entête de ce cha-

74

LOUIS BOUTAN

pitre, ce n'est pas seulement l’intervention de l’épithélium
palléal externe que je cherche à mettre en évidence^ mais son
intervention comme facteur essentiel pour la formation des
perles.

Remarquons, tout d'abord, que le noyau est quelque chose
d'extrêmement variable dans les perles fines, même natu¬
relles; tantôt un grain de sable, tantôt une particule de vase,
tantôt un parasite. Un noyau donné n'est donc nullement
spécifique de la perle, et, si le noyau varie ainsi dans les perles
naturelles, l'Homme n'est nullement condamné à employer
uniquement une boule de nacre pour noyau.

On comprend, par exemple, que le procédé Mikimito
décrit précédemment pourrait être modifié et que, au lieu
d'enfermer un noyau de nacre dans le lambeau d'épithélium,
on pourrait trouver un noyau organique aussi petit que n’im¬
porte quelle larve parasite pour provoquer la formation de la
perle et qu’on pourrait l'enfermer aussi bien dans le lambeau
d'épithélium.

Or, nous savons, d'autre part, par des expériences précises
(expériences : avec les aiguilles de nacre introduites dans les
téguments de l’Haliotis, avec les noyaux variés introduits
dans l'Huître portugaise) qu'on ne saurait se passer du sac
épithélial constitué par les cellules de l'épithélium externe du
manteau.

C'est donc bien l'épithélium palléal externe, aux dépens
duquel se forme le sac perlier, qui semble être le facteur
essentiel dans la formation de la perle et non pas le noyau.

Dans ces conditions, on peut franchir un pas de plus et se
demander si le noyau est nécessaire, même comme facteur
accessoire, ou bien si l'on peut s'en passer et cultiver les
perles^ en greffant dans le Mollusque un sac épithélial formé
de l’épithélium palléal externe^ sans noyau.

C'est la question que nous allons examiner dans le chapitre
suivant.

CHAPITRE V

PEUT-ON OBTENIR DES PERLES DE CULTURE

SANS NOYAU DE NACRE ?

L'importance de la question formulée à la fin du chapitre
précédent ne peut échapper à ceux qui se préoccupent de
l'avenir de la culture des perles.

Si réellement le noyau n'est qu'un facteur accessoire dans
la formation de la perle fine, et s'il n'y a qu'une chose qui
compte réellement, le sac perlier, le fonctionnement des cel¬
lules de l'épithélium palléal externe ne doit pas se trouver
lié à la présence de tel ou tel noyau, pas même à la présence
d'un noyau.

Lorsque, l'épithélium palléal externe est à plat, il sécrète
de la nacre en couches lamelleuses et planes, ainsi que le
montre l'étude de la régénération de la coquille. Lorsque, comme
dans les Haliotis dépouillés de leur coquille (fig. 8), le man¬
teau se recourbe en avant et en haut et laisse libre la cavité
branchiale, l'épithélium palléal externe qui le tapisse forme
une sorte de cornet, et la nacre est sécrétée en forme de cornet.

Si, dans le cas où l'on cultive des demi-perles, on déprime
le manteau (et par conséquent l'épithélium palléal externe),
de manière à lui donner la forme d'un capuchon, l'épithélium
palléal externe aura la forme d'un capuchon, et la sécrétion
nacrée aura, également, la forme d'un capuchon.

Dans ce dernier cas, rien ne nous incite à considérer le
corps qui a servi à déprimer le manteau comme la cause de
la sécrétion de V épithélium^ mais bien plutôt comme la cause qui
a donné à V épithélium une forme déterminée ; en effet, en l'ab¬
sence de tout corps déprimant le manteau, les cellules de
l'épithélium auraient continué à sécréter, et la sécrétion se
serait étalée à plat.

Il est vrai que l'on constate, dans le cas où intervient le

V.

76 LOUIS BOUTAN

corps déprimant, une modification de la sécrétion ; mais
cette modification qui résulte d'une irritation particulière
peut être due, au changement de forme de la couche épithé¬
liale; on ne saurait prétendre que le corps étranger a une
action réellement spécifique, puisque le même résultat se
produit quel que soit le noyau.

C'est un point que j'avais particulièrement étudié précé¬
demment (1), et je disais :)

J'arrive maintenant à l'un des points les plus importants
que je me suis proposé d'aborder dans ce mémoire.

J'avais cru d'abord, dans mes premiers travaux, que la
seule différence entre les produits sécrétés (nacre et perle)
consistait dans la disposition horizontale des couches de
conchyoline, dans le nacre et dans les dispositions circulaires
des mêmes couches, dans la perle.

Une étude plus attentive m'a montré que cette assertion
était trop absolue, et il est bon de préciser ma pensée :

La substance, formée dans le sac perlier et constituant la
perle fine, ne diffère pas de la nacre, seulement, par la dispo¬
sition circulaire des couches de conchyoline.

L'épithélium du sac perlier, bien qu'il soit une dépendance
de l'épithélium qui sécrète la coquille, diffère de ce dernier
en ce que c'est un épithélium qui se trouve placé dans des con¬
ditions anormales.

En présence du corps étranger, parasite ou noyau, au
contact duquel il se trouve anormalement, la sécrétion de
couches plus ou moins nombreuses qui distendent sa cavité
lui causent, si je puis employer une telle expression, une in¬
flammation chronique.

Ce qui parle, de toute évidence, en faveur de ce phénomène
d'inflammation, c'est, tout d'abord, la hauteur des éléments
cellulaires de la paroi du sac, bien plus grande que celle des
éléments normaux de l'épithélium palléal externe et qui
indique une modification de l'élément sécrétoire (fig. 10).

Ce qui vient ensuite appuyer cette première constatation,
c'est que l'épithélium palléal, lorsqu'il se trouve placé dans

(1) Loc cit., p. 37.

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE

77

les mêmes conditions que Fépithélium du sac, modifie à son
tour la sécrétion.

Au lieu de continuer à former les assises ordinaires de nacre,
il produit (mais en couches horizontales) une sorte de vernis
nacré d'aspect comparable à celui qui recouvre les perles fines,
ce qui indique une modification notable dans la sécrétion.

C'est un fait que j'ai été à même de constater un grand
nombre de fois, en provoquant la formation de demi-perles
par trépanation
chez les Haliotis
et chez les Ano¬
mies et dont j'es¬
saye de donner
une idée par la
photogr ap hie

(fig- 11).

Par suite de
l'introduction de
corps irritants
pendant l'opéra¬
tion (fragments
de coquilles, eau
de mer imprégnée

de ciment, etc.), on voit se produire, parfois, une plage très
étendue autour du point de trépanation où la sécrétion na-
crière est fortement modifiée.

L'excitation de l'épithélium et le changement de sécrétion
des cellules de l'épithélium tiennent à une action extérieure
qui provoque une réaction de l'épithélium palléal externe.
Le contact direct d'un noyau peut déclencher cette excita¬
tion de l'épithélium ; mais le changement de sécrétion peut se
produire en dehors de sa sphère d'influence.

Fig. 11. — Coquilles montrant autour de la demi -

perle l’épanchement de matière perlière en couche ho¬
rizontale.

Cette action de présence d'un noyau solide est-elle
nécessaire, comme on est tenté de l'imaginer au prime abord?
— Non.

Supposons que nous arrivions à façonner une petite sphère
d'épithélium palléal, dans laquelle nous aurions remplacé le

78

LOUIS BOUTAN

noyau solide de nacre soit par une gouttelette de liquide
physiologique, soit par une bulle d'air, soit par tout autre
corps qui puisse se résorber complètement par le travail de
Forganisme, tout en conservant momentanément la forme
du sac.

Supposons ensuite que nous arrivions à greffer cette petite
sphère, ce sac perlier, dans le corps d’une Méléagrine. Nous
aurions modifié le procédé Mikimoto en supprimant radica¬
lement le noyau de nacre.

Que va-t-il se passer?

Nous savons que les cellules de l’épithélium n’ont nulle¬
ment besoin d’un noyau pour sécréter normalement. Elles
vont donc entrer en fonction et donner des assises de matière
perlière, disposées en couches concentriques^ puisque l’épi¬
thélium a maintenant une forme sphérique. Bientôt le sac
perlier aura formé lui-même plusieurs couches superposées
qui représenteront un noyau constitué uniquement par de la
matière perlière disposée en couches concentriques.

Ce n’est là qu’une hypothèse, mais cette hypothèse, je
n’ai aucun mérite à la formuler. Elle m’est, en effet, entière¬
ment suggérée par les recherches de M. Mikimoto, que j’ai
déjà signalées dans une note récente à l’Académie (1).

Il semble, en effet, que M. Mikimoto, qui a si ingénieuse¬
ment trouvé la méthode de culture des perles complètes, a
prévu, depuis plusieurs années, les objections que l’on pou¬
vait faire à la présence dans les perles de culture d’un noyau
de nacre. Or, il ne faut pas oublier que le choix du noyau reste
à la discrétion du cultivateur^ qui peut le modifier à son gré.

Par l’intermédiaire de M. L. Pohl, qui m’a déjà fourni tant
de documents précieux, j’ai reçu récemment pour l’étude un
échantillon de perle sectionné qui porte comme indication :
Perle obtenue par culture sans noyau de nacre. (Les deux
moitiés réunies pèsent 13,68 grains.)

Ce bel échantillon allongé, en forme de poire un peu irré¬
gulière, atteint un P'", 5 environ dans sa plus grande longueur.
Il porte à son extrémité élargie deux sillons longitudinaux et,

(1) Louis Boutan, Une perle fine de culture sans noyau de nacre [C. R.
de VAcad. des Sc.y 21 août 1922).

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 79

sur le côté droit de la portion élargie, une petite boursou¬
flure noire (fig. 12). Ses caractères extérieurs Téloignent des
perles du Japon et le rapprochent des perles obtenues avec
la grande Meleagrina rnargaritifera. Il rentre donc dans la
catégorie du type n^ 2, avec courbes de niveau et points sur
fond uni (1).

Fig. 12. — Perle sans noyau de nacre de 13,68 grains fgrossie trois fois).

A gauche, surface extérieure; au milieu coupe; à droite, coupe fortement grossie.

C'est, au point de vue des caractères extérieurs^ une perle fine
typique (fig. 12, à gauche).

La section qui a été faite selon le grand axe de la perle per¬
met de se rendre compte de la structure interne de l'échan¬
tillon (fig. 12, au milieu et à droite).

Correspondant à l'axe, on aperçoit, au centre, un dépôt
calcaire blanchâtre. Il se présente sous forme de petites
masses d'apparence irrégulière, d'une longueur de 1"",5
sur une largeur maximum de 1 millimètre et une largeur
moyenne d'un quart de millimètre environ.

Ce dépôt est cerné par des couches de matière perlière,
régulièrement disposées sur la plus grande partie de la perle.
Les premières couches internes sont teintées en noir par des
traces de matière organique, sur le pourtour du dépôt.

La teinte noire s'atténue progressivement vers l'extérieur

(1) Louis Boutaiv, Les perles fines {loc. cit.).

80

LOUIS BOUTAN

passant graduellement^ par places ^ à une teinte brune plus ou
moins foncée (fig. 12, à droite).

Les couches les plus externes de matière perlière sans
coloration spéciale ont une épaisseur normale moyenne de
2 millimètres environ.

La disposition est moins régulière et la teinte noire et brune
est plus étendue dans la partie qui correspond à la portion
élargie de la perle (fig. 12, à droite).

aperçoit aucune trace de noyau dé’ nacre et les couches
perlières sont nettement concentriques. If :

i r • ■

L'aspect de la section rappelle celui des sections de perles
fines naturelles de forme allongée, op Ton trouve souvent
une portion granuleuse centrale et un noyau secondaire par¬
fois très développé.

Rien^ ni dans l’aspect extérieur^ ni dans l’aspect de la section^
de l’échantillon qui m’a été soumis^ ne me parait le distinguer
d’une production naturelle.

J'ai eu, depuis, occasion d'examiner un autre échantillon de
même provenance. Il offre à peu près les mêmes caractères
avec les différences suivantes (fig. 13) :

La perle, de forme oblongue et régulière, a une longueur
de 5 millimètres environ, sur 3 millimètres de largeur. Elle
porte comme indication de provenance :

« Perle indiquée comme ayant été obtenue par culture
sans noyau de nacre. Les deux moitiés pèsent ensemble
1 ,96 grain. »

L'extérieur ne montre aucun défaut; c'est à ce point d.e vue,
comme la première, une perle fine typique d'après ses qua¬
lités de surface.

Comme précédemment, la perle a été sciée, et la section,
qui a été faite selon le grand axe, permet de se rendre compte
de la structure (fig. 13).

Au centre de la perle, on distingue une cavité très ré duite,
sur les parois de laquelle on aperçoit quelques granulations.
Les limites de la cavité sont formées par une matière noire,
les premières couches concentriques fortement teintées. La
cavité, y compris l'épaisseur de ses parois teintées de noir,
mesure 1 millimètre de largeur flsur 2 millimètres de longueur.

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE

81

En dehors de la zone noire, très mince, on aperçoit les
couches circulaires d'une matière perlière homogène sans
défauts, régulièrement disposée sur une épaisseur moyenne
d'un millimètre environ.

Comme dans le cas précédent, l'aspect de la section est
celui que présentent les sections de beaucoup de perles fines
naturelles de forme allongée, et rien ne distingue ce second
échantillon, ni dans l'aspect extérieur, ni dans l'aspect^de la
section, d'une production naturelle.

Si, ainsi que je le disais dans ma note à l'Académie, les

Fig. 13. — Perle sans noyau de nacre de 2 grains environ (grossie cinq fois).

A gauche, coupe de la perle; adroite, vue extérieure.

deux échantillons représentent réellement des perles de cul¬
ture, ce qui est probable, mais ce que je ne puis vériiier
scientifiquement^ comme dans les perles de culture à noyau de
nacre ^ nous aurions là une réponse péremptoire à la question
posée en tête de ce chapitre : « Peut-on obtenir des perles
de culture sans noyau de nacre ? »

Malheureusement, même lorsque l'on aura à sa disposition
de nombreux échantillons de ces perles nouvelles, il sera très
difficile d'affirmer, à coup sûr, que ce sont bien des perles de
culture et non des perles naturelles, ainsi que je vais le mettre
en évidence un peu plus loin.

I

Dans un article que j'ai cité dans le deuxième chapitre,
M. le professeur Cazeneuve, de la Faculté de médecine et de
pharmacie de Lyon, président de la Société des experts-chi-

ANN. DES SG. NAT. ZOOL., 10« série- VI, 0

82

LOUIS BOUTAN

mistes de France, étudie les perles de culture et à leur sujet
Inapplication de la loi du 1®^ août 1905 (8 bis).

Après avoir passé en revue rapidement les données actuelles
sur les perles de culture, le professeur Cazeneuve, sans prendre
parti entre les différentes opinions émises, pose aussi une
question intéressante et rendue plus intéressante encore par
les faits signalés plus haut :

(( Entre les perles naturelles et de culture, dit le savant pro¬
fesseur, je suppose Tidentité complète absolument démon¬
trée. La preuve est faite. Elle est décisive. Mais les préjugés
restent. La valeur commerciale, très différente pour les perles
de Tune ou Tautre origine, reste également comme les pré¬
jugés. Et nous connaissons la force de ces derniers.

(( Une question se pose aussitôt. Un commerçant a-t-il le
droit, er\ raison de Fidentitè absolue, de substituer une perle
de culture à une perle natqrellelspqntanée? La' science paraît
Tabsoudj’e, si le préjugé le condamne.

« D'ailleurs, lorsqu'on y réfléchit, la question une partie
extensive qui ne peut être méconnue. Un industriel a-t-il
le droit de vendre de l'indigo synthétique à la place de l'in¬
digo naturel, de V Isatis tinctoria^ qui lui est demandé par un
acheteur ne voulant pas tenir compte de l'identité absolue
des deux matières? La question d'origine se pose ainsi comme
pour les perles.

(( D'une façon plus générale encore, a-t-on le droit, sur la
demande d'un acheteur d'une matière d'origine déterminée,
de lui livrer une matière d'origine différente, mais dont la
nature intime et les qualités substantielles, pour employer
les termes juridiques, sont identiques à celles de la matière
visée dans la demande, laquelle est formulée sous l'empire
d'un simple préjugé ?

(( J'ai demandé de l'indigo d'origine végétale ; vous me
livrez de l'indigo synthétique, ne me trompez-vous pas, malgré
l'identité absolue des deux substances chimiques, mal^é le
prix inférieur même que vous me faites payer l'indigo synthé¬
tique, malgré les propriétés tinctoriales rigoureusement iden¬
tiques des deux indigos?

« Ne tombez-vous pas sous le coup de la loi du août 1905,

J,

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 83

puisque vous me trompez sur Torigine, à propos de laquelle,
je le veux bien, je me rends Tesclave d'un préjugé indéfen¬
dable au point de vue scientifique, mais préjugé qui est mon
droit et qui a été une condition essentielle du marché ?

« La convention n'est-elle pas la loi des parties?

((La controverse que je soulève, en prenant comme exemple
l'indigo artificiel ou synthétique, prend une importance non
contestable du fait industriel que la chimie organique synthé¬
tique a un champ d'action indéfini, en concurrence avec les
produits naturels. Elle prend une importance plus considé¬
rable encore à l'occasion des ((perles de culture»^ que j'appel¬
lerai par analogie (( perles synthétiques », qui peuvent troubler
demain le marché des perles naturelles,] objet de transacr
tions portant sur des millions de francs.

(( Des litiges peuvent s'élever. L'identité des joyaux rend
inutile l'appel à la science. L'enquête judiciaire sur l'origine
se heurtera souvent à des impossibilités pratiques.

« Perles de culture et perles naturelles sortiront de la même
officine japonaise. Les eaux du Pacifique sont le laboratoire
où s'élaborent simultanément les perles des deux origines.
Les plaidoiries, comme toujours, feront assaut d'ingéniosité
et d'éloquence. Que feront les juges, l'article premier de la loi
du août 1905 en mains, au moment de se prononcer à
propos de la fraude sur l'origine ; alors que la science est
muette, alors que les arguments de sentiment auront seuls
été apportés à la barre du tribunal. »

t

Je n'ai pas la prétention d'élucider juridiquement la ques¬
tion posée par M. le professeur Cazeneuve, puisque, à ce point
de vue, mon incompétence est complète, mais je puis, du
moins, l'envisager au point de vue du bon sens qui, dans l'es¬
pèce, prime peut-être le côté juridique.

Tout d'abord, le parallèle établi, entre l'indigo synthé¬
tique et les perles complètes de culture, paraît très artificiel,
puisque, dans le cas de l'indigo, nous avons un produit de cul¬
ture et un produit industriel et, dans le cas de la perle, un pro¬
duit naturel et un produit de culture.

Le produit industriel peut se cataloguer, ou peut remonter
assez facilement à l'origine certaine, l'usine.

84

LOUIS BOUTAN

Le produit de culture, et en particulier le produit de culture
sous-marine a, comme le fait remarquer le professeur Caze¬
neuve, quelque chose de très particulier^ puisquil s’élabore dans
les eaux du Pacifique^ où s’élaborent simultanément les perles
des deux origines.

Or, la perle de culture, aussi bien que la perle naturelle,
est un sous-produit de T Huître, ou mieux de la Méléagrine,
que Ton élève depuis longtemps dans la ferme sous-marine de
la baie d^Ago et dans les autres exploitations similaires.

Ces Méléagrines, en dehors des perles de culture produites
par la greffe, contiennent des perles naturelles qui font Tobjet
d'une récolte régulière.

Or, si le nouveau procédé de M. Mikimoto donne réellement
des perles de culture sans noyau de nacre, par le fait même
que l’opération de culture porte sur les Méléagrines suscep¬
tibles de contenir des perles naturelles, M. Mikimoto . lui-
même ne pourra jamais affirmer avec une certitude complète
que les perles récoltées sont des perles de culture. Il n'aura
même plus, comme pour les perles de culture à noyau de
nacre, la ressource de les couper pour distinguer des perles
naturelles. Comment, dans ces conditions, un commerçant
pourrait-il substituer une perle de culture à une perle natu¬
relle spontanée?

Avec la meilleure volonté, le cultivateur de perles ne pourra
qu'indiquer une provenance probable et, dès que les perles
seront tombées dans le commerce., elles se classeront forcément
comme perles naturelles., si le préjugé établit une différence de
valeur entre les deux produits.

Ainsi que je l'avais noté dans mon travail précédent (1),
les perles n'ont pas d'état civil.

J'ai rencontré hier X..., que je n'avais pas vue depuis
vingt ans, la fille de M. Y... et de Z. Autrefois, onia citait
comme un modèle de beauté, une perfection, une perle... Elle
ne ressemblait plus du tout à la belle X... de mon jeune
temps, et c'est cependant toujours X...

Il n'en est pas de même pour la perle fine. Un agent chi-

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE

85

inique peut transformer en quelques instants une belle perle
fine en une perle morte sans valeur, qu'un joaillier mettra au
rang d'une perle de nacre. Son origine ne fait rien à l'affaire.
Elle a maintenant la même valeur qu'une perle d' Huître
comestible.

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CHAPITRE VI

LES PROGRÈS DE LA CULTURE DES PERLES FINES
L’AVENIR DE CETTE CULTURE

Pendant longtemps les recherches se sont bornées à four¬
nir au Mollusque le noyau et à provoquer le premier stade de
la formation des perles, Tencapuchonnement. Nous obtenions
ainsi des demi-perles, mais nous nous trouvions désarmés
pour aller plus loin, car, si nous connaissions le procédé par
lequel le sac perlier dérive du capuchon par formation d'un
pédicule et par son étranglement final, nous ignorons ce qui
conditionne exactement ce phénomène dans la nature.

Les Japonais ont tourné la difficulté, et, sans avoir étudié
cette partie théorique du problème, ils sont arrivés à franchir
le stade où se trouvaient arrêtés les autres naturalistes, en
fabriquant de toutes pièces un sac perlier et en V isolant direc¬
tement dans les tissus du Mollusque par la greffe.

On ne connaît donc pas (sauf dans les Moules marines)
exactement les étapes de la formation du sac perlier qui con¬
tient les perles naturelles ; mais, on sait, maintenant, qu'on
peut, en introduisant dans les tissus un lambeau de l'épi¬
thélium palléal externe, déclencher la formation de la matière
perlière.

Cette découverte marque un grand progrès dans la culture
des perles fines, puisque l'on est ainsi passé de la demi-perle
à la perle complète de culture.

Nous avons vu, dans les chapitres précédents, que de nou¬
veaux progrès semblent en voie de réalisation par la sup¬
pression du noyau de nacre, dans les perles de culture, 5 par
la suppression du seul caractère qui permet de différencier
sur une coupe les perles de culture des [perles fines natu¬
relles.

Ces progrès sont surtout d'ordre pratique ; au point de
vue scientifique, un plus grand progrès dans nos connaissance

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 87

sur les perles fines serait réalisé le jour où les recherches
des naturalistes permettraient de saisir pourquoi se produit
dans la nature Tinvagination des éléments de Tépithélium
palléal externe et pourquoi cette invagination se sépare de
répithélium et s'isole dans les tissus pour former le sac
perlier.

En attendant cette explication, des résultats importants
dans la culture des perles sont à prévoir, et la phrase : « On ne
fera jamais de perles))^ citée par M. Léonard Rosenthal, n'est
plus d'actualité, puisque les Méléagrines du Japon, stimulées
par M. Mikimoto, lui donnent un démenti.

Il est toujours imprudent de prévoir l'avenir. En le pré¬
voyant, on risque, parfois, des affirmations qui feront sou¬
rire nos successeurs.

Je me garderai de tomber dans le même travers, et je
me bornerai à dégager, surtout à titre de présomption, quelques
conséquences immédiates des faits que nous connaissons déjà.

Il s'agit d'une culture et non d'une fabrication industrielle,,
comme je le faisais remarquer à la fin du chapitre précé¬
dent.

Cette culture, qui comme toute culture nouvelle marque
un progrès pour l'humanité, est une culture particulièrement
difficile et onéreuse, dont le prix de revient ne doit pas être
éloigné de celui des perles de pêcherie^ ainsi que le constate
M. Rosenthal lui-même (1).

Cette opération de culture va-t-elle avilir le prix des perles
fines ? Je ne le crois pas. La difficulté de l'opération, le temps
nécessaire pour que la perle en formation dans le corps du
Mollusque prenne une valeur marchande, font que, selon moi,
le prix des perles ne pourra fléchir que dans les faibles limites
où fléchirait le prix de l'or ou du diamant si l'on découvrait
de nouvelles mines.

Il n'y a donc pas lieu d'être aussi pessimiste que M. de

(1) La phrase soulignée est empruntée à M. Léonard Rosenthal [loc.
cit., p. 91), avec lequel je suis heureux de me trouver d’accord, au moins
une fois.

88

LOUIS BOUTAN

Valeffe(42), qui, dans Tarticle que j'ai cité dans ma préface,
écrit (1) :

(( La perle, multipliable à volonté, perdrait son prestige
d'objet rare. Supposons Tor et le platine aussi communs que le
plomb et le fer, l'industrie continuerait à les employer pour
leurs qualités intrinsèques ; mais de combien tomberait leur
valeur? De même, la perle, devenue aussi commune que la
nacre, continuerait à orienter joliment le velouté d'une chair
de femme, mais son prix tomberait au prix juste de sa culture^

c’est-à-dire, quelque éleoés que soient
les frais de celle-ci, à un tarif qui
ruinerait les possesseurs actuels. »
Étant donnée la production
limitée, car on ne peut cultiver
utilement la perle que dans les
mers chaudes, il est vraisemblable
que ce n'est nullement la produc¬
tion de nombreuses petites perles
qui serait rémunératrice pour les
cultivateurs, mais une production
de grosses et belles perles repré¬
sentant des objets de choix.

On peut prévoir, cependant,
une cause de dépréciation des
perles complètes de culture, qui
pourrait, peut-être, intervenir, comme elle est déjà intervenue
pour les demi-perles japonaises.

Le désir d'un prompt bénéfice a incité certains cultivateurs
de demi-perles à introduire entre la coquille et le manteau
des noyaux de nacre, parfois très gros, et à les laisser séjourner
dans le Mollusque un temps insufbsant (fig. 14).

' C'est à ces productions hâtives que peut s'appliquer le
passage de la protestation des joailliers anglais que j'ai citée
dans le deuxième chapitre (2) :

• « Les perles de culture sont des boules de nacre recouvertes
de nacre perlière sous différents degrés d'épaisseur. »

(1) Maurice de Valeffe, Paris-Midi, juillet 1922.

(2) Cultured Pearls [Daily Mail, 14 déc. 1921, London).* ‘ .

Fig. 14 _ Demi-perle japonaise gros¬

sie montrant une couche perlière si
insuffisante qu’elle n’a pu résister
au choc et laisse voir, comme à tra¬
vers un cratère, le noyau de nacre.

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 89

Ces mauvaises demi-perles japonaises ont jeté un réel
discrédit (injustifié pour les demi-perles à petit noyau et
ayant séjourné assez longtemps dans le Mollusque) sur Ten-
semble des demi-perles japonaises, en causant des déboires
au point de vue de leur solidité.

La couche de matière perlière est si mince dans ces pro¬
ductions qu'elle a reçu le nom imagé de peau de perle ; elle
ne résiste pas longtemps à des chocs répétés; la couche de
matière perlière tombe alors en partie et donne l'aspect repré¬
senté dans la figure 14. Le noyau apparaît par places et enlève
toute beauté à la calotte perlière. Il est facile de provoquer

Fig. 15. — Grosse demi-perle, montrant le peu d’épaisseur de la couche perlière.
A gauche, la calotte de nacre séparée et la demi-perle vues en dessus. A droite, la
même et la demi-perle vues en dessous.

sur ces perles cet accident en les frappant à plusieurs reprises
à l'aide d'un marteau.

J'ai représenté (fîg. 15) une perle que m'a donnée pour
étude M. Arne, président de la Société de zoologie agri¬
cole. Elle montre à quelle grosseur peut atteindre le noyau ; la
rupture de la calotte perlière s'est faite seulement au niveau
du bord et permet d'apercevoir une substance de bourrage
jaunâtre qui diminue encore la résistance de la calotte per¬
lière, déjà extrêmement mince (fig. 15, à droite).

Évidemment, l'appât du gain pourrait tenter quelques clu-
tivateurs de perles complètes; d'autant plus, que la fraude
serait plus difficile à mettre en évidence dans les perles com¬
plètes que dans les demi-perles (1), où l'épaisseur de la couche
perlière est toujours visible.

(1) Puisque, dans les demi-perles, l’épaisseur des couches perlières peut
s’apprécier en décollant le disque de nacre sans détériorer la demi-perle.

90

LOUIS BOUTAN

Ce danger, heureusement, n'apparaît pas comme bien'redou-
table, étant données les difficultés de la greffe du sac perlier.
Un sac perlier contenant un gros noyau sera forcément volu¬
mineux et nécessitera une grosse blessure pour être introduit
dans la Méléagrine porte-greffe. D’oà la nécessité de ne pas
dépasser une certaine taille pour le noyau et nécessité de laisser
déposer d’épaisses couches concentriques de matière perlière
pour arriver à obtenir une perle de taille marchande.

Actuellement, les joailliers sont suffisamment armés pour
déceler cette malfaçon dans les demi-perles japonaises. Ils
seraient désarmés pour la reconnaître dans les perles complètes
de culture.

Dans la pratique courante, il y aurait donc lieu de faire
établir des appareils d'écrasement, comme le suggère M. Lucien
PoHL (37), qui permettront de mesurer la résistance de la
couche superficielle nacrière, vraisemblablement très faible
quand il s'agit d'une peau de perle.

Il serait déplorable que les joailliers consciencieux et
aimant la pratique de leur art se cantonnent dans l'attitude
adoptée par un certain nombre d'entre eux et ferment les
yeux, en face de faits bien établis. Dire, comme M. Léonard
Rosenthal, « que les pierres précieuses, nées dans les mys¬
tères de la terre, ont une vie intérieure dont nous voyons
varier l'éclat, mais que nous ne connaissons pas, que cest
une sorte de radio- activité^ comparable à celle que la science mo¬
derne a découverte dans le radium et dont chacun subit à son
insu les lois étranges et merveilleuses... », c'est développer une
idée poétique, mais qui ne fait pas avancer d'un pas nos
connaissances relatives aux perles naturelles et aux perles de
culture.

Se contenter de parler dédaigneusement du soi-disant point
de vue scientifique., c'est encore passer à côté de la question.

Les experts et les joailliers, qui ont, depuis tant d'années,
élevé si haut le commercé français, se doivent à eux-mêmes
de continuer à tenir la tête du mouvement.

Ils doivent marcher avec leur temps et tenir compte des
découvertes, même si elles sont un peu gênantes pour eux.

Assurément, il ne suffit pas d'étudier scientifiquement

V

X

PERLES NATURELLES ET PERLES DE CULTURE 91

' des perles de culture et des perles fines dans un laboratoire
: pour devenir un expert aussi averti que THomme qui a passé
' toute sa vie à manipuler des joyaux, mais, cependant, armé
de son microscope, un naturaliste peut déceler certains faits
que Texpert ne peut saisir armé d'une simple loupe.

Gomme conclusion, j'estime donc que les négociants et
importateurs de perles fines auront avantage à ne pas
; négliger les données scientifiques. Les jeunes experts com¬
pléteraient utilement leur éducation en passant par les labo¬
ratoires de nos universités et en apprenant à se servir des
méthodes et des instruments qu'on y utilise. On éviterait
ainsi le spectacle déconcertant auquel on a pu assister
récemment, de négociants habiles et intelligents, classés
parmi les premiers de leur profession, contestant et négligeant
^ systématiquement des faits bien établis par des recherches
précises de laboratoire, ou opposant à ces faits soit des néga¬
tions, soit des arguments mal équilibrés.

-i

V

\ . .•

PRINCIPALES PUBLICATIONS RELATIVES AUX PERLES

f r

DEPUIS I 921

. ' ■

1. Bertin (Léon). — Perles fines et Perles japonaises (La Nature, n® 2521,

29 juillet 1922, Masson et G^®, 120, boulevard Saint-Germain, Paris).

2. Boutan (Louis). — L’intérêt scientifique des nouvelles Perles de culture

japonaise et leur avenir économique {Bulletin de la Soc. d’océano¬
graphie, n® 4, 15 déc. 1921, p. 109, éd. Blondel la Rougery, 7, rue Saint-
Lazare, Paris).

3. — Étude sur les Perles fines et, en particulier, sur les nouvelles Perles

complètes de culture japoiyaise [Bulletin de la Station biologique dArca-
chon, déc. 1921).

4. — Le noyau des Perles fines (note présentée par M. Marchai) [C, R.

Acad, des Sc., n® 18, 2 nov. 1921, p. 788).

5. — L’origine du sac perlier et le mode de formation des Perles fines

(Note présentée par M. L. Joubin) [C. R. Acad, des Sc., n® 21, 21 nov.
1921, p. 1021).

6. — Une Perle fine de culture sans noyau de nacre (Note présentée par

M. Louis Joubin) {C. R. Acad, des Sc., n® 8, 21 août 1922, p. 385).

7. — La nacre [Bull, de la Soc. de zool. agricole, 1922).

8. — Note sur la fonte des Perles [C. R. des Sc. de la Soc. de biologie,

p. 154, 17 janv. 1922, t. LXXXVI, Bordeaux).

8 bis. Cazeneuve (P^). — Les Perles de culture et l’application de la loi du
1er août 1905 [Communication présentée à la Société des experts chi¬
mistes de France) {^Annales des falsifications et des fraudes, n®^ 160-161,
février mars 1922, p. 109, 42 bis, rue de Bourgogne, Paris (VU®)].

9. Calvert (Albert-F.). — Pearls and Pearl culture [Prospectus, Londres,

1921, E. and F. N. Spon Ltd., 57, Haymarket).

10. — Cultured Pearls [Daily Mail, Londres, 14 et 15 déc. 1921).

10 bis. Citroën (Hugues). — Recueils des procès-verbaux [Chambre syndi¬
cale des négociants en Perles et Diamants, et V Illustrations, 1922).

11. Eppler (D>^ Alfred). — Gezüchtete Perlen [Die Umschau, 17 déc. 1921,

n® 51, Leipzig et Francfort-sur-le-Mein).

12. — Der Kampf um die gezüchtete Perle [Deutsche Goldschmiede-Zei-
tung, 18 mars 1922, Leipzig, Talstrasse, 2).

13. — Wie werden die neuen Japanischen Kulturperlen gezüchtet
[Die Goldschmiede Kunst, n® 8, 8 avril 1922, Leipzig).

14. — Die japanischen Kulturperlen in Frankreich [Deutsche Goldschmiede-
Zeitung, n® 30, 1922, Leipzig, Talstrasse, 2).

15. Epry (Charles). — La Perle [La Grande Revue, 37, rue de Constanti¬

nople, Paris, VIII®, n® 8, août 1922, p. 276).

16. Feytaud (Dr J.). — Perles fines [Dépêche de Toulouse, 20 oct. 1922).

17. 'Galibourg- et Ryziger. — Sur une méthode permettant de reconnaître

les Perles japonaises cultivées [C. R. Acad, des Sc., t. CLXXIV, n® 1,5^
avril 1922, Paris).

94 PUBLICATIONS RELATIVES AUX PERLES

18. Galibourg et R yzi g ER, Perles fines etperles cultivées {Le Grand Négoce^

27, rue Drouot, Paris, n® 12, mai 1922, p. 6)j

19. Gruvel (A.). — Les Huîtres perlières sur la côte de Madagascar (Note

présentée par M. L. Joubin) (C. R. Acad, des Sc., 28 nov. 1921, p. 1128).

20. Hirsghfeld (Gustave). — Les Perles de culture du Japon {Vlllustra-

tion, no 4117, 28 janv. 1922, p. 89).

21. — La culture des Perles au Japon {V Illustration^ n® 4126, 1®^ avril
1922, p. 296).

22. — Les Perles japonaises de culture d’après M. le professeur Boutan

{Bull. Soc. océanogr.' de France, p. 178, 2® année, n® 6, 15 avril 1922,
Blondel la Rougery, Paris),

23. — Pierres précieuses et Perles japonaises {Mercure de France, 26, rue
de Gondé, Paris, VI®, n® 580, 15 août 1922, p. 272).

24. Jameson (D^ h. Lyster). — The japanese artificially induced Pear

{Nature, Londres, 26 mai 1921, p. 396).

25. — The japanese artificially induced Pearl {Nature, Londres, 14 juil.
1921, p. 620).

26. — Japanese culture Pearls {Nature, Londres, 22 déc. 1921, p. 528).

27. Kume (Takeo). — Diamants et Perles (ouvrage en japonais), 20 oct. 1921,

librairie Okura, Tokio.

28. Lemaire (M^^® Yvonne). — La production industrielle des Perles fines

au Japon {Bulletin de la Soc. franco- japonaise de Paris, n° XLVIII,
avril-juin 1921, 59, avenue du Bois-de-Boulogne, Paris). |

29. Masters (David). — The Truth about culture Pearls {Pearson*s Maga¬

zine, n® 315, mars 1922, London).

30. Monachon (Julie). — Les Perles {Lectures du foyer, juin 1922, n® 23,

Bâle).

31. Michel (D'’ Hermann). — Gezüchtete Perlen {Neue Freie Presse, Vienne,

. 13 février 1922),

32. — Die neuen japanischen Kulturperlen, Gezüch tete Perlen {N eues

Wiener Tagblatt, Vienne, 25 mars 1922).

33. Nordmann (Charles). — Perles fines et Perles japonaises {Revue des

Deux Mondes, 15 mars 1922, 15, rue de l’Université, Paris).

34. Orsay (Jean d’). — Le Matin, 26 et 30 juin 1922, 24 août 1922, Paris.

35. Petit (G.). — Les Huîtres perlières de Madagascar et leur exploitation

{Les Informations de V agence économique de Madagascar, 1®*' juin 1922,
p. 52).

36. PoHL (Lugien)j — La querelle des Perles {U Illustration, 29 avril 1922).

37. — Les Perles fines obtenues par culture {Mémoire présenté au F//® Con¬
grès national des pêches maritimes, Marseille, sept, 1922).

38. — L’industrie desPerles cv\i\wéQs{V Exportateur français, 1, rue Tait-
bout, Paris, n® 322, 2 oct. 1922, p. 17).

39. Roquebert. — La pêche des Huîtres perlières à Panama {Le Grand

Négoce, n®«» 11 et 12, 1922, Paris).

40. Rosenthal (Léonard). — Perles japonaises et Rubis reconstitués {Mer¬

cure de France, p. 76, n® 571, l®*" avril 1922, rue de Gondé, 26, Paris).

41. — Au Jardin des gemmes, Payot, 106, boulevard Saint-Germain,
Paris, 1922.

42. Valepfe (Maurice de). — Paris-Midi, 1®^ juillet 1922.

L’ÉTABLISSEMENT DES NOUVELLES COLONIES

CHEZ LES FOURMIS

Par Robert STUMPER

La biologie des Formicides, déjà si richement dotée en
faits imprévus et suggestifs, s'est vu accroître, dans ces derniers
vingt ans, d'un chapitre tout nouveau. Il s'agit de cet ensemble
de faits troublants qui concernent la fondation des nouvelles
colonies. Tout d'abord, cela paraissait bien simple : la jeune
femelle s'abattant sur le sol après le vol nuptial n'avait qu'à
suivre la voix intérieure de l'instinct et rechercher un endroit
tranquille et favorable à la ponte et à l'élevage des œufs. La
recherche de ces endroits se faisait tout bonnement suivant
le chemin dicté par les habitudes ancestrales, par la mémoire
héréditaire, bref, elles fondaient leurs colonies en un endroit
qui correspondait à la spécificité de leur instinct. Mais voici
que les choses se compliquent : de nouvelles observations
et des expériences multiples viennent de prouver que le cha¬
pitre traitant la fondation des nouvelles colonies chez les
Fourmis est non seulement l'un des plus attrayants de l'ento¬
mologie, mais également un des plus instructifs delà psycho¬
logie comparée. C'est ce que nous allons prouver dans les lignes
qui suivent. On y lira un exposé systématique de multiples
découvertes à ce sujet, ainsi qu'un certain nombre d'observa¬
tions personnelles. Nous y joignons l'interprétation psycho¬
logique et quelques considérations générales sur la vie psy¬
chique collective des Fourmis. Nous nous sommes efforcé
d'adapter, dans la mesure du possible, la biologie des Fourmis
aux idées scientifiques actuelles, et nous n'avons pas hésité à
nous engager dans une voie nouvelle se rapprochant plus

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10® série> VI.

96

ROBERT STUMPER

des sciences exactes et s'écartant de la biologie traditionnelle¬
ment descriptive.

❖

* ❖

Comment les Fourmis établissent-elles les nouvelles colonies?
La réponse à cette si simple question n'a rien de simple, car les
Fourmis peuvent multiplier leurs colonies par les moyens les
plus divers, variables suivant les espèces et variables encore
pour une même espèce. On conçoit donc aisément que l'on ne
peut résumer tous les faits connus dans une seule formule
satisfaisante et qu'il faut procéder avec ordre. A cet effet,
nous irons du simple au compliqué, et nous émettons en même
temps l'idée que ce même chemin a été parcouru par les
Fourmis le long de leur phylogenèse. Le mode le plus simple
de la fondation des nouvelles colonies par les jeunes femelles
fécondées est le suivant: la femelle se débarrasse de ses ailes
et recherche un endroit favorable à l'élevage de la ponte. A
cet effet, elle creuse, toute seiile^ une petite galerie pour les
œufs et s'occupe de la progéniture jusqu'au jour de l'éclosion
des jeunes ouvrières, qui alors soignent les larves et les œufs
et agrandissent le nid au fur et à mesure des besoins naissants.

Dans ce cas primitif, la femelle est donc absolument indé¬
pendante de tout secours : c'est \s. fondation normale ou indé¬
pendante.

Mais les choses peuvent se passer d'une façon bien plus
compliquée : la femelle peut rencontrer sur son chemin des
ouvrières de la colonie-mère qui la ramènent au gîte ou qui
peuvent se grouper autour d'elle pour former un nouveau
foyer. Ceci peut être facultatif ou obligatoire; les ouvrières-
adjointes peuvent appartenir à la colonie-mère, à une colonie
de même espèce ou d'une'espèce différente. 11 se présente, en
outre, le cas où la femelle est absolument incapable de fonder
à elle seule la colonie et où il lui faut chercher l'aide d'une
autre fourmilière, dans laquelle elle pénètre parfois grâce à
des ruses de renard ou des actes tyranniques allant jusqu'au
meurtre de la femelle normale. Mais toujours est-il que la
femelle recherche seulement ’w/ze autre espèce et rien que cette

LES NOUVELLES COLONIES CHEZ LES FOURMIS 97

r

espèce. Ainsi les femelles du Strongylognathus testaceus n'éta¬
blissent leurs nouvelles colonies; qu'avec les Tetramorium
cæspitum^lQ^ Polyergus rufescens qu'avec Formica fusca ou
rufibarbis^ etc. Il y a donc là bien un acte de mémoire héré¬
ditaire. Néanmoins, il peut arriver que les conditions exté¬
rieures ne permettent pas la réunion de la femelle et de la
fourmilière adéquate. Dans ce cas, les femelles obligatoirement
parasites meurent, tandis que les femelles facultativement
mutualistes se tirent d'affaire. Nous y reviendrons plus tard.
On conçoit donc que l'on peut établir une deuxième caté¬
gorie de méthodes d'établissement des nouvelles colonies :
la fondation mutualiste ou parasitaire (facultative ou obliga¬
toire).

Dans cette classification, nous omettons volontairement
le cas de la scissipartition pure et simple d'une vieille colonie,
cas qui a été observé chez Formica rufa eV Dendrolasius fuli-
ginosus.

Nous allons maintenant étudier d'une façon plus détedllée
les deux modes d'établissement de nouvelles colonies: à savoir
les fondations normale ou indépendante et mutualiste ou para¬
sitaire.

I. — Fondation indépendante.

.i • i

C'est le cas le plus simple, donc l'état primitif. La femelle
établit à elle seule la nouvelle colonie, elle est, à même d'élever
seule sa progéniture (Voir fig. 1). Pendant ce temps, elle se
nourrit des produits de résorption des muscles vibrateurs de
ses ailes, ainsi que l'a démontré l'éminçnt histologiste
Gh. Janet. Ce genre de multiplication des colonies |est réa¬
lisé par un très grand nombre de Fourmis. Aussi l'avons-
nous trouvé chez les espèces suivantes :

A. - Sous-FAMILLÉ DES « GAMPONOTliN’Æ ».

« ' ^ . i J . . . 1 1 » . t X. i A . ' î • ■ >

i9Camponotusligniperda Ltr. : Pendant mon séjour à Neuve-
ville (lac de' Bienne, Suisse), j'ai rencontré au delà de trente
toutes jeunes colonies (voir fig. 1). Il y en avait- de ' tous

ANN. DES SC. NAT. ZOOL*., 10® série. VI, 7

98

ROBERT STUMPER

les stades : à partir de la jeune femelle ailée à la recherche
de Tendroit favorable, jusqu'à la jeune colonie contenant la
femelle et des ouvrières.

J'insiste spécialement sur deux cas d'alliance entre plu¬
sieurs femelles {pléométrose primaire). Ainsi j'ai déniché
une fois deux et une autre fois trois jeunes femelles établies en
commun accord pour fonder une nouvelle ^colonie. Dans les
deux cas il se trouvait un paquet d'œufs dans la petite case
qu'elles s'étaient creusée.

2^ Formica fusca : une colonie trouvée à Luxembourg.

3® Lasius flaçus : deux colonies, Suisse. Une colonie pléo¬
métrose, Luxembourg.

4® Lasius mixtus : une colonie, Suisse.

5® Dendrolasius fuliginosus : deux colonies, dont l'une sous
la même pierre qui abritait une colonie de Lasius mixtus.
D'après les expériences de Grawley et de Donisthorpe, cette
espèce ne peut établir ses nouvelles colonies qu'à l'aide du
Lasius mixtus. Je ne saurai être si affirmatif, même si les expé¬
riences in aitro semblent le prouver.

6® Lasius niger : deux colonies, Luxembourg et Suisse.

7^ Lasius alienus : une colonie, Luxembourg.

• ^

B. — Sous-famille des « Dolichoderinæ ».

• * ...

I

J

S^ Dolichoderus qûadripunctatus : de cette espèce qui
habite nornialement les tiges creuses des Noyers et des Ronces,
j'ai trouvé une femelle isolée avec un paquet d'œufs dans une
tige de Noyer (Suisse).

■ ■ ' ■/ . ■■ ■.
ù-ùïiUx ^

G. — Sous-famille des « Myrmïginæ ».

I

9^ Aphænogoster suhterranea : deux jeunes colonies, Suisse.

Il® Myrmecina graminicola : femelle isolée, Suisse.

11^^ Leptothorax tuberiim : une colonie, Suisse. . ,

' 12^ Leptothorax a ff mis : plmieur& polonies^ Suisse., ' . fv

Toutes ces jeunes colonies étaient; fraîcheinent établies ;

LES NOUVELLES COLONIES CHEZ LES FOURMIS 99

elles présentaient une femelle avec son paquet d'œufs et de
larves, sans ouvrières. Dans deux cas, qui sont indiqués, il
n'y avait pas de ponte. . •

Avant de passer à la seconde méthode de fondation, il me
semble nécessaire d'insister sur la pléométrose primaire. J'ai
trouvé en tout trois cas : deux fois chez le Camponotus ligni-

Fig. 1. — Femelle de Camponotus ligniperda (Nouvelle Colonie). Or' i

perda et une fois chez le Lasius flams. En parcourant la lil^é-
rature, j'ai pu rassembler les autres cas suivants :

A. — Faune paléarctique :

Formica fusca (Wasmann) ;

2® Formica fusco-rufibarbis (Schimmer) ;

3^ Formica rufa (Forel).

4^ Lasius flams (Forel, Hamm, Wheeler, Wasmann).

B. — Faune néarctique :

Camponotus pensylmnicus (Wheeler) ;

2^ Lasius breoicornis (Wheeler).

Quel est le caractère commun à toutes ces espèces ? Elle^
sont toutes les représentants les plus communs, les plus nom¬
breux des faunes régionales correspondantes. Il en résulte
qu'elles remplissent la condition indispensable demandée

100

ROBERT STUMPER

par les lois du hasard, c'est-à-dire le nombre élevé des individus
présents sur une même portion de terrain. D'autre part,^ les
alliances primaires entre femelles ne s'observent que très,
très rarement, de sorte que l'on est en droit d'inférer que
ce sont des phénomènes fortuits et qu'elles ne sont nullement
dues à nn facteur intrinsèque (instinct).

11. — Fondation mutualiste ou parasite.

La femelle a perdu le pouvoir de fonder la nouvelle colo¬
nie d'une façon indépendante, il lui faut l'aide des ouvrières,
soit de même espèce, soit d'une espèce différente. Toutefois
il y a lieu de faire remarquer que le choix de l'espèce adjointe
n'est nullement arbitraire : chaque femelle s'adresse à une
espèce bien déterminée, dans le cas où elle ne rencontre pas
des ouvrières de même espèce. Ce point est à retenir, car il
démontre ce que l'on a l'habitude de dénommer la spécificité
et la fixité de V instinct.

Voyons les différents cas que j'ai trouvés :

Formica rufa. — La grande Fourmi fauve de nos bois
propage ses colonies suivant plusieurs modes. Très souvent
les femelles fécondées, — l'accouplement de cette Fourmi se
fait ordinairement à proximité du nid, — sont ramenées
par les ouvrières à la colonie-mère. C'est pourquoi on ren¬
contre presque toujours plusieurs femelles dans un dôme de
Formica rufa (jusqu'à 250, comme l'a prouvé le myrmécolo-
giste suisse Kutter!). Mais il arrive également que les femelles
fécondées s'introduisent passivement ou activement dans
d'autres colonies de la même espèce ou à* espèces voisines
(comme F. pratensis). Ceci est prouvé par la découverte de
Wasmann, qui dénichait, dans un même nid de Formica
pratensis femelles pratensis^ 1 rufa et 1 truncicola- pratensis.
Dans le même ordre d'idées, je puis citer l'exemple que j'ai
trouvé en Suisse, où une colonie de Formica pratensis renfer¬
mait 1 femelle rw/à, 8 fufo- pratensis et 3 pratensis s. str.

Qu'advientùï maintenant si la femelle de Formica rufa ne
rencontre pqs d'ouvrièrès de la même espèce ou d'une èspèce
parentée? D'après les expériences et les observations de nom-

LES NOUVELLES COLONIES CHEZ LES FOURMIS 101

breux, savants (1), il résulte que la Formica rufa a perdu com¬
plètement la faculté de fonder sans aide la nouvelle colonie et
qu'elle cherche à entrer dans des colonies de la Formica
jiisca. Celles-ci l'adoptent ou la tuent suivant le cas, et c'est le
déterminisme psychologique de cette adoption que nous
allons étudier à la fin de cette note.

. - Voyons d'abord les faits. ' , , ,

J'ai trouvé une colonie mixte rufa-fusca renfermant une
femelle rw/a, environ *12 ouvrières fusca et 2 minuscules ou¬
vrières de<rw/a. Très souvent j'ai trouvé des cadavres de 9 9
rufa dans des nids de Formica fusca et ruflbarbis. Mon ami,
H. Kutter (deZurich)a fait une série de découvertes très ins-
J^ructives à ce sujet (Zermatt). Il nota les stades suivants :

des femelles de rufa errant sur le sol ; 2® -des rufa 99
essayant de pénétrer dans des colonies, de Formica fusca \
3^ des combats entre des rufa 9 9^61 des ouvrières de fusca ;
4® des femelles mortes de rufa Mans l'intérieur de nids des
fusca ; cinq colonies d'adoption définitive.

2^ Formica pratensis. — Après avoir trouvé de nom¬
breuses pratensis 9 9 mortes à l'intérieur des nids de F, fusca,
j'ai également trouvé une jeune colonie d'adoption.

3^ Formica exsecta. - — Une colonie mixte exsecta-fusca
(Luxembourg).

Tels sont les faits que j'ai pu rassembler moi-même au
sujet de l'établissement des colonies chez les Fourmis. Chez
les espèces esclavagistes : Polyergus rufescens, Formica san-
guinea, Strongylognathus testaceus, etc., les choses se com¬
pliquent encore davantage par la superposition d'autres habi¬
tudes héréditaires. Rappelons brièvement quelques particula¬
rités du comportement : les Polyergus 9 9 procèdent par rapt ;
les F. sanguinea 9 9 arrivent quelquefois à séparer en deux
une petite colonie de fusca ; les femelles de Bothriomyrmex
s'introduisent chez des Tapinoma grâce à un mimétisme
olfactif (odeur éthérée commune) ; bref, il y a là tout un do¬
maine de particularités psychiques des Fourmis, dont l'élé¬
ment commun est invariablement V adoption.

Dans le mode mutualiste ou parasite de l'établissement

‘ (1) Notamment Wasmann, Brun, Kutter et Reichensperger. ' '

102

ROBERT STUMPER

des nouvelles colonies, la femelle est donc forcée de se rendre
dans des fourmilières étrangères pour y être adoptée. Quel
est maintenant le déterminisme de cette adoption? Nous
savons que les Fourmis se reconnaissent entre ellesparTodorat :
deux Fourmis de même souche ont la même odeur, donc pas
de réaction hostile; deux Fourmis de mên^e espèce, mais de
colonies différentes, ont une odeur différente, d'où réaction
hostile. Or, la femelle qui tente d'entrer |dans une colonie
étrangère est imprégnée de son odeur spécifique, plus l'odeur
particulière de son nid, et il en résulte qu'en principe ces
femelles doivent être tuées par la fourmilière étrangère dans
laquelle elles cherchent à pénétrer. Nous avons vu que tel est
très souvent le cas. Mais nous avons également constaté que^
l'adoption se fait très souvent. Par conséquent, il y a là une
contradiction que nous allons essayer d'élucider. Le facteur
prépondérant dans l'adoption des femelles réside dans l'odo¬
rat. Voyons donc comment celui-ci peut intervenir pour
mitiger la réaction hostile : il se peut que l'odeur étran¬
gère se soit neutralisée en quelque sorte par un séjour {pro¬
longé dans une ambiance nouvelle, à proximité de la colonie
adoptrice. La femelle a passé une «quarantaine olfactive»,
ce qui est prouvé par l'expérience. D'autre part, on a
prouvé par l'expérience que l'on peut habituer des Fourmis
à l'adoption : la réaction hostile diminue petit à petit pour
faire finalement place à l'adoption définitive (Kutter). On a en
outre constaté que la facilité d'adoption augmentait avec le
nombre décroissant de Fourmis mises en présence de la femelle.
Ainsi une petite fourmilière de fusca adopte bien plus
facilement la femelle de F. rufa^ sanguinea^ qu'une grande,
laquelle finit presque toujours par tuer l'intruse. Les auteurs
psychologisants comme Wasmann parlent d'une prédispo¬
sition, d'une «conscience de faiblesse»; mais j'ai l'impression
que ces mots sonores sont dénués de sens. C'est ce qui m'a
amené à analyser le problème de l'adoption. Bien que les
résultats de mes réflexions ne soient pas encore définitifs, je
veux les exposer brièvement, car ils contiennent une notion
nouvelle, tirée de la physique moderne : la loi statistique.

Quand on dérange une de ces grandes fourmilières de

LES NOUVELLES COLONIES CHEZ LES FOURMIS 103

Formica rufa^ on est frappé par le grouillement de ces milliers
et milliers de petits Insectes qui courent en tous les sens, s'en-
tre-choquent, vont et vienuent dans un désordre complet. En
suivant la course d'un de ces êtres pendant quelques instants,
on se rend tout de suite compte de l'allure zigzagante,
désordonnée et saccadée. Et quiconque a jamais pu observer
dans l'ultramicroscope le mouvement brownien des particules
colloïdales est frappé par la ressemblance entre ce mouvement
et le. grouillement des Fourmis. D'autre part, le mouvement
brownien est l'image exacte du mouvement des molécules
gazeuses. Il y a donc une certaine analogie entre un gaz et
une fourmilière. Rien ne nous empêche de poursuivre cette
analogie.

D'après la théorie cinétique des gaz, ces derniers sont le
siège d'éternels mouvements. Les molécules sont animées d'un
mouvement rectiligne, très rapide; mais, par leurs chocs, elles
changent continuellement de direction, en effectuant de la
sorte une trajectoire brisée. Perrin a suivi le mouvement
brownien à l'ultramicroscope; il en a donné des images, et
actuellement il est universellement admis que les lois du mou¬
vement brownien ont apporté une preuve tangible à la théorie
cinétique des gaz. Un gaz qui nous paraît, à une température
donnée, comme une massebien homogène, en équilibre stable,
est en vérité tout autre chose ; il est le siège de mouvements
moléculaires dont la vitesse individuelle est très variable. Mais
il existe une vitesse moyenne, et c'est elle qui définit l'équi¬
libre du gaz dans les conditions données; il exerce une pression
bien déterminée pour une température donnée, et cette pres¬
sion est la résultante des mouvements moléculaires. Gomme
il n'ést pas possible de suivre les mouvements de ces innom¬
brables éléments discontinus, on a dû faire appel à la notion
des lois statistiques pour embrasser les effets de ce mouve¬
ment. D'après elles, la vitesse moyenne des molécules dé finit la
pression du gaz. Le moindre phénomène est donc le résultat
d'un très grand nombre d'effets infinitésimaux. Le monde
d'une fourmilière est lui aussi un agglomérat discontinu d'in¬
sectes dont chacun a son individualité propre. Chacun suit son
chemin d'une façon plus ou moins indépendante. La résultante

104

u\ROBERT STUMPER

de tous les effets 'partiaux détermine Facte collectif des
Fourmis. Si lious détruisons une fourmilière, le désordre qui
nous apparaît est immense, il ne nous est guère possible de
constater un effort combiné : mille individus s'entre-croisent,
se heurtent, se gênent. Et néanmoins, au bout d'ün certain
temps j la résultante du travail se dessine nettement: la répa¬
ration de la demeure endommagée. Tunique effet de ces in¬
nombrables mouvements apparemment désordonnés. Tout
comme dans les gaz, Teffet produit est un phénomène statis-
Voyons maintenant’ ce que devient Tadoption des femelles
étrangères à la lumière des considérations statistiques.

Voici une Fourmi femelle qui essaye d'entrer dans une four¬
milière étrangère. Elle dérange donc Téquilibre mobile interne
de cette collectivité, dont les éléments peuvent se comporter
d'une manière différente Vis-à-vis de l'intruse : les uns réagis¬
sent négativement, ils l'attaquent; les autres réagissent posi¬
tivement : ils l'accueillent. 11 va sans dire que Teffet final
dépend de la majorité des effets individuels: si la majo¬
rité ' refuse Tadoption, la femelle est tuée ou chassée ; si la
majorité est hospitalière, elle est acceptée (je fais évidemment
abstraction des phénomènes psychiques de la mémoire asso¬
ciative qui interviennent également).

Or, le calcul des probabilités permet de prévoir que Tadop¬
tion devient déplus en plus improbable quand le' nombre des
habitants augmente. U expérience prouve cette déduction.

Les manifestations collectives des Fourmis nous appa¬
raissent donc comme les effets de la majorité des individus. Et
il paraît probable que la vie sociale elle-même soit la résultante
de la majorité des forces qui agissent au sein de la fourmilière
et qu'elle soit l'expression d'un équilibre dynamique interne
d'attractions et de répulsions. Cette brève esquisse n'a pas
la prétention d'élucider l'ensemble des problèmes que pose
la myrmécologie ; elle ne poursuit qu'un but, celui de dégager
la notion du déterminisme ’ statistique des manifestations
sociales des Fourmis. ^

Nous terminons cette note, en > disant que le concept du
déterminisme statistique des actes collectifs des Fourmis et

l

LES NOUVELLES COLONIES CHEZ LES FOURMIS 105

leur rapprochement des phénomènes physiques permet de
prévoir un ensemble de faits prouvés par Texpérience, no¬
tamment en ce qui concerne ldi division du travail chez ces
Insectes.

Bruocelles, janvier 1923*

-««fa

SUR UN BATRACIEN NOUVEAU DU PÉROU

APPARTENANT AU

GENRE “ TELMATORIUS ”

Par F. ANGEL

Parmi des matériaux du Pérou envoyés récemment au
Muséum d'Histoire Naturelle de Paris par M. le EscomeL
se trouve un Batracien anoure de forte taille provenant du
lac Titicaca (région péruvienne). Appartenant au sous-ordre
des Phanéroglosses (série des Arcifères), cet exemplaire fait
partie de la famille des Cystignatidæ^ genre Telmatobius. Ce
genre est caractérisé par Boulenger (1) d'après : la séparation
incomplète ou nulle des métatarsiens externes, l'absence de
stylet osseux au sternum, la palmure des orteils et le défaut
d'adhérence de la peau aux os du crâne.

Dans un récent travail, Barbour et Noble, faisant une ré¬
vision de ce genre (2), commentèrent principalement les affi¬
nités des animaux qui le composent avec ceux du genre
Cydoramphus. Selon ces auteurs, le genre Telmatobius^
confiné aux Andes et Ghaco Brésilien, doit être séparé du genre
Cydoramphus^ non d'après les caractères tirés de la disposition
des métatarsiens externes, mais suivant l'importance et la
situation des dents vomériennes.

De l'examen auquel je me suis livré sur les espèces appar¬
tenant à ces deux genres, que possède le Muséum, il me
semble, en effet, que le caractère tiré de la dentition est plus
affirmatif que celui tiré des métatarsiens externes.

Concernant Cydoramphus^ il paraît intéressant de donner

(1) Catal. of the Bairachiay London, 1882, p. 184.

^2) Bull, of the Mus. of Comp. zoôl. at Harvard Co/Z., 1920, vol.LXIII, n® 8,
p. 407.

ANN. DES SC. NAT, ZOOL., 10® série, VI.

108 F. ANGEL

; !,f ^ T P T ; '■ •‘f

quelques renseignements complémentaires aux descriptions
faites par Duméril et Bibron, et Boulenger, relatives aux
types du ' C. juliginosus. Les deux exemplaires présentent
non pas un seul tiiberciile métatarsien, mais bien deux, dont
Texterne, le plus développé, est elliptique, d'une longueur
représentant la moitié ou les deux tiers du diamètre de Toeil,
etrinterne étant moitié plus petit environ. A la description delà
coloration, il est bon de signaler aussi que la glande circulaire
placée de chaque côté des flancs est d'une teinte brun foncé,
formant une tache qui contraste nettement avec la teinte
brun lavé du fond.

Le taj^leau^ dichotomique du genre Telmatobius accoiupa-
gnant le travail des auteurs américains renferme treize espèces.
L'exemplaire envoyé par M. le Escomel ne me parait
pas, , en raison des particularités indiquées ci-après, appartenir
à aucune de ces espèces, mais présenter des caractères .suffi¬
sants pour motiver la création d'une forme nouvelle que je
dédie avec grand plaisir au donateur.

' • 4 .• K - . '

%

Telmatobius Escomelî, nov. sp. •: .'f r ; ;

•> ...

Diagnose. — Très grande espèce. Dents vomériennes mi-

-J i .

nuscules, en deux petits groupes situés entre les choanes.
Pli supra-tympanique modéré . Région dorsale couverte
d'une peau épaisse ayant la forme d'un sac, libre de toute
adhérence avec les muscles. Articulation tibio-tarsienne,

■ .. . X' ‘ ‘

portée en avant, atteignant seulement la région ,du .coude.

Description. — La longueur de la tête est comprise une
fois et demie dans sa largeur et quatre fois dans la distance
de l'extrémité du museau à l'anus. Museau arrondi. Le dia-
mètre longitudinal de l'œil est égal à la„ distance comprise
entre le bord antérieur de celui-ci et la narine. rostralis

absent. Narines très petites situées exactement à égale dis¬
tance de l'œil et du. bord labial. Langue grande, ronde, son
diamètre égalant la distance entre l'extrémité du museau
et le centre de l'œil. Tympanum caché. Un léger pli de peau
partant de la région sus-oculaire descend vers la région
tympanique. En arrière de celle-ci, commence le grand disque

I

SUR UN BATRACIEN NOUVEAU

109

de peau, sans plis, formant une sorte de cape d’une seule
pièce qui couvre et déborde la région dorsale, cachant com¬
plètement le bras jusqu'au delà du coude, ainsi que les côtés
du corps. La largeur de cette expansion cutanée est égale à la

Telmatohius Escomeli [IIZ de la grandeur -naturelle).

distance existant entre Tanus et le centre des yeux ; elle est
plus du double de la largeur du corps, prise en dessous des
aisselles.

Les doigts, non dilatés à l'extrémité, sont bordés par une
légère frange de peau. Le premier doigt est, plus court que le
second, lequel est notablement moins long que le quatrième.
Le coude, porté en avant, arrive au ! niveau des yeux. Les

110

F. ANGEL

téguments des membres postérieurs sont extrêmement déve¬
loppés, montrant partout des plis de la peau de dimensions
telles qu'ils pourraient couvrir des membres de proportions
doubles. A la partie postérieure des cuisses, principalement,
ces expansions sont particulièrement grandes. Orteils complè¬
tement palmés ; le tarse et le métatarse sont couverts de plis
aussi nombreux que ceux des cuisses et des tibias. Tubercules
sous-articulaires petits mais bien proéminents. Le tubercule
métatarsien externe est un peu moins long que le diamètre
longitudinal de l'œil ; l'interne, à peine plus gros que les
tubercules sous-articulaires.

Au métacarpe, la longueur du tubercule interne est com¬
prise deux fois dans la longueur du premier doigt. Les talons
sont séparés par une distance égale à une demi-largeur inter¬
orbitaire lorsque les membres postérieurs sont placés à angle
droit sur le corps. Peau. d'apparence lisse, parsemée cependant
de petites glandes platps, peu proéminentes ; le diamètre des
plus grandes n'atteint pas la moitié du diamètre de l'œil. Des
pores muqueux, petits et nombreux, existent surtout sur la
région vertébrale antérieure et moyenne.

Coloration (en alcool). — Toutes les parties supérieures
d'un brun noirâtre uniforme, les régions inférieures d'un
gris sale légèrement rosé.

Mensurations. — Distance entre le bout du museau et
l'anus : 120 millimètres.

Largeur de l'expansion cutanée (prise au milieu du corps) :
101 millimètres.

Largeur.de l'expansion cutanée (sur le milieu des tibias) :
25 millimètres.

Plus grande largeur de la tête : 46 millimètres.

Longueur du membre antérieur (de l'aisselle à l'extrémité
du troisième doigt : 72 millimètres).

Longueur du membre postérieur (de l'aine à l'extrémité du
quatrième orteil) : 166 millimètres.

Longueur du tibia : 59 millimètres.

Longueur du pied (du talon à l'extrémité' du quatrième
orteil) : 88 millimètres.

Diamètre longitudinal de l'œil : 7 millimètres.

SUR UN BATRACIEN NOUVEAU

111

Remarques. — Très voisine du Telmatobius culeus Garman^
cette forme me paraît cependant devoir en être séparée en
raison des caractères différentiels suivants : l'articulation
tibio-tarsienne n'atteint pas l'angle de la bouche, elle dépasse
à peine le niveau du coude lorsque les membres postérieurs
sont portés en avant ; le premier doigt est plus court que le
second ; les talons ne se touchent pas lorsque les membres
postérieurs sont placés à angle droit sur le corps ; l'expansion
cutanée dorsale me semble atteindre un développement
beaucoup plus grand que dans T. culeus^ et, de plus, elle ne
présente pas les nombreux plis longitudinaux ou transversaux
que montre cette espèce. Enfin la taille de l'animal est plus
grande.

L'absence de renseignements sur le point précis où cette
capture fut faite, dans le lac Titicaca, ainsi que sur la biologie
de cette espèce, ne permet pas d'ajouter aux renseignements
très intéressants que l'on connaît sur les animaux de ce genre.
Mais il est fort probable que T. Escomeli vit dans les eaux pro¬
fondes du lac, en voisinage avec T, culeus^ et, comme celui-ci,
ne venant jamais à terre, mais restant même de longues
heures au fond de l'eau sans venir respirer à la surface.

Quant au rôle biologique de ce vaste « manteau » de peau,
on peut supposer, à défaut d'observations précises sur les
animaux vivants, que ceux-ci s'en servent dans leurs déplace¬
ments verticaux en tant qu'organe de suspension, facilitant
peut-être la montée de l'animal du fond vers la surface.

Laboratoire H erpétologie du Muséum^ février 1923

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OBSERVATIONS

SUR

UN NID DE “ VESPA MEDIA ’’

(Degeer, 1771) — V. Geerii (Lepeletier, 1836)

V. crassa (Herrich Schaffer, 1841)

«

Par ALPHONSE LABITTE

Hauteur du nid : 0*^,29, diamètre dans sa plus grande lar¬
geur : 0^'',21 ; nom.bre d'enveloppes : quatorze. Plus d'épais
seur ou plus de feuilles au sommet qu'à la base.

Ces observations commencèrent le 1®^ septembre 1922 et
se terminèrent le 28 du même mois.

Une forte colonie de Vespa media construisit son nid
dans une haie formant en partie clôture de mon ermitage de
Marsauceux (Eure-et-Loir). Les Guêpes avaient choisi pour
l'édifier une assez forte branche d'Érable, à l^fbO du sol ;
malheureusement pour elles, — et aussi pour moi, car j'avais
le désir de faire sur elles certaines expériences, — ce nid
était placé du côté extérieur de la haie bordant une route
passagère ; mais il se trouvait exposé au Midi, et c'était la
raison du choix fait pour son emplacement.

Tant que le nid se construisait, il n'était connu que de moi.
D'abord peu volumineux, le feuillage suffisait à le rendre invi¬
sible, et j'ai pu suivre le travail des intelligentes ouvrières.

A la fin d'août, la construction était complètement achevée,
mais les feuilles qui la voilaient s'étaient écartées, et le cou¬
vert n'était plus assez épais pour cacher sa rotondité et
l'abriter des regards des passants. Des enfants; un beau jour,
le remarquèrent, et dès lors sa destruction fut décidée, malgré
la surveillance que j'apportai à sa conservation.

ANN. DES SG. NAT. ZOOL., 10® série. VI, 8

114

A. LABITTE

Le 1^^ septembre, le nid était encore intact. Le 4, au matin^
je le trouvai tronqué à la base. Le lendemain 5, la partie
enlevée était refaite ; seul le trou d'entrée était un peu plus
large que le trou primitif.

Le 6, toujours au matin, le nid est tout à fait démoli ; les
gâteaux avaient été enlevés, sauf un que j'emportai; du
dôme, il ne restait que la calotte.

Ma surprise fut grande deux jours après, le 8, lorsque je
vis le nid entièrement reconstruit, mais dans des dimensions
moindres que le premier ; sa hauteur n'était plus que de 0^b26 ;
et son diamètre, à son milieu, était de 0^,13.

Le 9, le nid reçut encore la visite des petits saccageurs.
Les courageuses petites Guêpes se remirent au travail, mais,
cette fois, contre toutes les habitudes des Vespa media^ elles
le construisirent horizontalement, en forme de dirigeable ;
il avait une longueur de 0i^,26 sur 0”\li de diamètre.

Le 11, nouvelle ruée des vandales sur le pauvre nid, et, le 12,
sa mutilation est encore plus complète.

Le 16, les Vespa^ sans se lasser d'assister à leur ruine presque
journalière, sans même chercher à se venger sur leurs bour¬
reaux par quelques bonnes piqûres, se remettent à l'ouvrage ;
cette fois, elles bâtissent un nid plus restreint, une sorte de
grosse boule de 12 centimètres de diamètre; mais, le 18, il est
démoli de fond en comble, et, le lendemain 19, je ne trouve
plus qu'une branche nue sur laquelle une soixantaine de
Guêpes sont groupées, serrées les unes contre les autres,
n'ayant plus aucun abri.

Cependant, d'un courage qui aurait dû désarmer les mau¬
vais gamins, les Guêpes recommencent la construction, de leur
demeure tant aimée; le 22, elle est déjà ébauchée; le 26, une
grande partie de la calotte est terminée, m.ais, le 28, pour la
sixième fois, je constate l'anéantissement absolu de la der¬
nière construction qui était en voie d'achèvement dans des
dimensions plus modestes, et les Vespa exterminées.

De toute la florissante colonie, il ne restait que trois ouvrières u
inertes au milieu des débris de leur nid. Lorsque je les pris
dans ma main, elles ne firent aucune défense et ne sortirent
point leur aiguillon.

UN NID DE « VESPA MEDIA » 115

Je ramassai ce qui restait du nid ruiné définitivement
(Voy. figure du 28 septembre grossie).

Des faits que je viens d'énoncer, il y a lieu de retenir le
courage, la patience, l'activité de la Vespa media] la vivacité

Vicissitudes et transformations successives d’un nid de Vespa Media.

qu'elle apporte à son travail, réparant son nid du jour au
lendemain (Voy. figures des 4 et 5 septembre), le reconstruisant
entièrement en deux jours (Voy. figure des 6 et 8 septembre), re¬
commençant à plusieurs reprises les travaux de bâtisse (Vov. fi¬
gure des 9, 16, 22 et 26 septembre) ; et cela sans lassitude appa¬
rente, sans découragement, sans représailles contre ses ennemis,.

I

116

A. LABITTE

tant que la colonie est encore vivante. Pour que ces travaux
ne reprennent plus, il a fallu que les destructeurs ait massacré
les travailleuses ; alors c’est l’arrêt, la ruine irrémédiable ;
c’est l’annihilation d’un chef-d’œuvre d’anim.ation et de vie.

QUELQUES NQTES

SUR LES

Par lYI. E.-L. BOUVIER

Depuis Tannée 1918, époque où les Arthropodes autres que
les Insectes furent distraits de mon Service du Muséum pour
être rattachés à la Chaire nouvelle de mon collègue, M. le
professeur Gravier, j'ai cessé complètement mes recherches
sur ces formes et mis un point final aux travaux que je
leur avais consacrés, plusieurs de ces travaux ayant paru
depuis ou devant paraître dans la suite, tous d'ailleurs arrêtés
à cette date. Si j'enfreins aujourd'hui la règle que je m'étais
imposée, c'est pour répondre aux instances du Comité de la
Faune française. Fédération des Sciences naturelles, qui
m'a prié d'écrire pour cette faune le fascicule des Pycno-
gonides. Cette tâche est achevée à l'heure actuelle ; mais,
pour rendre l'œuvre plus parfaite, pour l'enrichir quelque
peu et la soumettre au critérium de l'expérience, j'ai voulu
m'en servir pour déterminer les espèces de nos côtes. Et afin
d'obtenir le plus possible de ces espèces, je me suis adressé
aux laboratoires et aux chercheurs qui ont quelque peu exploré
à ce point de vue les mers françaises : M. Caullery m'a fait
remettre les matériaux du laboratoire deWimereux, M. Mer¬
cier ceux du laboratoire de Luc-sur-Mer, et M. Pérez a fait
de même pour le laboratoire de Roscofî ; j'ai reçu également
quelques Pycnogonons conservés au laboratoire de Saint-
Vaast, des matériaux recueillis à Roscofî et aux îles d'Yeu

et de Ré par M. de Beauchamp, d'autres capturés dans les

♦

eaux atlantiques de la Bretagne par MM. Dollfus et Monod

ANN. DES SG. NAT. ZOOL., 10® série, VI.

118

E.-L. BOUVIER

à bord de la Perle enfin M. Duboscq m'a envoyé les espèces
de son laboratoire de Cette et MM. Vayssière et Hovasse m'ont
soumis celles du golfe de Marseille conservées au labora-
. toire d'Endoume. A part quelques exceptions, ces envois ne
sont pas très importants, et j'en aurais désiré davantage ;
tels quels et pris dans leur ensemble, ils ne sont pas sans
intérêt scientifique : précisant la distribution de certaines
espèces, les variations de quelques autres, et, quand les
dates de capture sont indiquées (ce qui malheureusement
n'est pas toujours le cas), l'époque où s'effectue la matu¬
ration des oeufs sur les ovigères des mâles.

Voici le résumé très bref des observations relatives aux
espèces qui m'ont été soumises.

Ordre des Nymphonomorpha.

Famille des Nymphonidæ.

Nymphon breçirostris Hodge (= gmcf/c Sars.). — Je ne crois
pas que cette espèce ait été signalée au sud de Plymouth ;
elle se trouve pourtant, mais fort rare, semble-t-il, dans les
eaux françaises. Trois exemplaires : deux pris à Wimereux
sur Obelia^ le troisième dans l'huîtrier de Penerf, Morbihan
(Dollfus).

Nymphon gracile Leach (= gallicum Hoek.). — Espèce com¬
mune, signalée d'abord depuis le Danemark jusqu'à Roscofî,
et récemment dans le golfe de Gascogne, à Arcachon, par
M. Cuénot. On va voir qu'elle se répand beaucoup plus au sud.

Wimereux: nombreux exemplaires des deux sexes, prove¬
nant de sept stations différentes. — Liic-sur-Mer, sur le rocher
de Quilhoé : 2 beaux portant des œufs de 145 à 170 y.
(20 mars 1920). — Roscoff : deux exemplaires envoyés vivants
par M. Pérez et conservés tels, trois semaines au moins, dans
l'eau de mer où ils se trouvaient, et qui ne fut pas changée;
ils étaient de couleur rouge rose et nageaient fort bien en agi¬
tant leurs pattes. Un mâle ovifère, capturé par M. de Beau-
champ dans les Fucus, en septembre 1908. — Mogador, au
Maroc : 1 (J portant de nombreuses larves encore attachées

PYCNOGONIDES DES CÔTES DE FRANCE 119

aux ovigères et capturé par M. Gruvel, le 5 juin 1922. La
longueur du céphalotronc est de 4 millimètres environ ;
trompe à peine deux fois plus longue que large ; tibia 2 légè¬
rement plus long que le tibial ; segment moyen du tronc légère¬
ment plus long que large ; les griffes auxiliaires égalent en
longueur la moitié de la griffe principale (communiqué par
M. Dollfus). — Marseille: un grand ^ ovifère, jaune brun
très normal ; longueur totale du corps : 5 à 6 millimètres ;
communiqué par M. Vayssière, qui bavait capturé ; un autre
plus petit 5), blanc rosé, à trompe anormalement étroite;
les pattes de la paire postérieure bien plus courtes que celles
des paires précédentes, avec le tarse presque aussi court que
dans brevirostris. Deux autres exemplaires plus petits, brun
clair, à tarse un peu plus court que de coutume. Ces trois der¬
niers exemplaires communiqués par M. Hovasse.

Ainsi Tespèce atteint au sud le Maroc dans la région de
Mogador et se trouve aussi dans la Méditerranée, où, à ma
connaissance, on n'avait signalé jusqu'ici aucune espèce de
Nymphon, sauf un exemplaire incomplet figuré sans nom
par Dohrn, et une larve parasite sur Tethys signalée par
M. Merton.

Famille des Pallenidæ.

Pallene hreairostris Johnston. — Wimereux : 3 exemplaires
de trois stations différentes. — Ile de Ré, le Martrac : une Ç
dans les Cystosères envasées. — Cette : 3 exemplaires dont un
ovifère pris au quai du Lazaret, le 9 août; un ^ ovifère et une Ç
à fémur très dilaté et rempli d'œufs, pris au Lazaret le même
jour ; un exemplaire pris dans le bassin du Midi et corres¬
pondant assez bien au P. emaciata de Dohrn. En fait, comme
Norman, je pense que l'espèce de Dohrn est synonyme du
brevirostris, qui, de la sorte, se trouve depuis les côtes sud-
ouest de la Norvège jusqu'en Méditerranée.

Famille des Phoxichilididæ.

Anoplodactylus petiolatus Krôyers (= Phoxichilidium lon-
gicolle Dohrn). — Une Ç capturée par Za Perle, dans la rivière

120 E.-L. BOUVIER

d’Auray^ par 2 à3 mètres de profondeur. L'espèce est connue
depuis le sud-ouest de la Norvège jusqu'en Méditerranée.

Anoplodactylus i^irescens Hodge. — Cette espèce n'était pas
connue jusqu'ici en dehors de la Manche. J'y rapporte, non
sans quelque doute, une $ prise dans le vieux port de Cette ^
le 3 juillet, et qui présente les particularités suivantes :
segmenjs 2 et 3 du tronc articulés, trompe cylindrique, à
bout noirâtre, assez tronqué mais sans angles, plutôt légère¬
ment convexe ; céphalon rétréci dans sa partie antérieure
et constituant avec le segment suivant une région beaucoup
plus large que le reste du corps ; les articles coxaux 2 et 3

f

subégaux, courts, à peine plus longs que 1 ; tout le corps légè¬
rement verdâtre, poils peu nombreux ; griffes auxiliaires
très réduites ; longueur du céphalotronc 1 millimètre; du
corps entier,

Anoplodactylus exiguiim Dohrn. — Cette espèce représente
seule, dans notre pays, le sous-genre Halosoma de Cole. On
ne la connaissait qu'en Méditerranée, mais j'en ai trouvé quatre
exemplaires dans les récoltes faites en Bretagne par la Perle :
2 dont 1 (J et 1 $(?) pris dans l'huîtrière de l'Histrec (Mor¬
bihan) le 12 novembre, et 2 Ç dans la rivière d'Etel, au
banc de Landévant, également le 12 novembre. Je crois
bien qu'il faut rapporter à cette espèce un exemplaire pris
à Vile de i?é, dans les Halopetys^ par M. de Beauchamp ; un
accident m'a fait perdre cet exemplaire, avant étude com¬
plète.

Anoplodactylus angulatus Dohrn. — De cette espèce
connue seulement à Naples, 1 ^ ovifère a été pris le 6 mars,
à Cette, sur le quai du Bosc ; la trompe est fortement tron¬
quée et à angles latéraux très saillants, un peu rétrécie dans
sa partie antérieure; poils assez longs et assez nombreux ;
longueur du céphalotronc 0i^"^,8(), du corps l”^”bl5.

Phoxichilidium femoratum Rathke. — Espèce septentrio¬
nale, qui ne semble pas dépasser les côtes françaises de
la Manche, où Grube l'a signalée à Roscofî. Très commune à
Wimereux, d'où l'on m'en a envoyé de nombreux exemplaires
répartis dans onze tubes ; certains de ces exemplaires
furent pris sur des Obelia ou sur des Sertulaires. Plusieurs ^

PYCNOGONIDES DES CÔTES DE FRANCE 121

avec des œufs, mais sans date de capture ; des sans œufs
pris le 17 mai.

Famille des Ghilophoxidæ.

Chilophoxus spinosus Mont. — C'est le Phoxichüus spinosiis
des auteurs. Il est commun en Europe depuis les parties sep¬
tentrionales de la Norvège jusqu'en Méditerranée. Wirne-
veux: 5 $ provenant de trois points différents. — Liic-siir-
Mer : 2 exemplaires. — Roscoff : 1 et 1 Ç reçus vivants
avec deux Nymphon gracile^ ils nageaient assez bien et mon¬
trèrent la même résistance ; 5 exemplaires dans l'alcool
(Pérez). 3 (J et 4 Ç dans un dragage à Artan, en août ;
1 $ prise dans les Fucus au Diable et une autre $ dans les
Himanthalia (de Beauchamp). — Parages des Glénans, roche
de Laon Egenn Hir : 1 verdâtre pris le 1®^ avril; Morbihan^
huîtrière de l'Histrec : 1 ^ bleuâtre pris le 12 octobre. —
Ile de Ré, dans les Halopetys : un exemplaire. — Cette, bassin
du pétrole : 1 ^ capturé le 8 juin. L'espèce est souvent
verdâtre, parfois rosée.

Ordre des Ascorhynchomorpha.

Famille des Ammotheidæ.

Ammothea {Ammothella) longipes Hodge (= hispida
Hodge, magnirostris Dohrn). — Espèce connue depuis la
Manche jusqu'à la Méditerranée ; assez rare. Wimereux :
1 exemplaires en deux tubes. — Le Croisic : 1 exemplaire
remarquable par ses tubercules aigus et la segmentation encore
imparfaite des articles terminaux de ses palpes, pris le
le 8 juin 1884 (appartient au laboratoire de Wimereux). —
Parages des Glénans, à Laon Egenn Hir, 2 exemplaires cap¬
turés le 1®^ avril sur des Laminaires. — Ile F Yen : 1 exemplaire
douteux, août; île de Ré, dans les Cystosires envasées, 1 exem¬
plaire, août. — Cette: 1 exemplaire pris au pont du chemin
de fer, le 7 août, et un jeune au Lazaret, le 9 août. — Mar-

122

E.-L. BOUVIER

seille : 1 9 dont les fémurs sont assez fortement renflés ;
le cinquième article des palpes est notablement plus long
que les quatre suivants qui sont subégaux (Hovasse); un exem¬
plaire de très petite taille dont les tubercules des prolonge¬
ments latéraux sont très saillants (Vayssière).

Ammothea (Achelia) echinata Hodge (= Dohrn). —

Espèce très commune, répandue jusqu'en Méditerranée, depuis
le sud-ouest de la Norvège ; le développement de ses saillies
spiniformes est très variable, mais l'espèce est nettement
caractérisée par sa trompe atténuée en cône dans la moitié
antérieure, l'articulation du deuxième segment du tronc et
la longueur de ses griffes auxiliaires. Wimereux : 6 exemplaires
en deux tubes. — Luc-sur-Mer : 6 exemplaires dont 2 9 avec
des œufs de 130 u.. le 25 mai 1919, « sortis de colonies de
Tubulaires recueillies au cours d'un dragage, face à Langrune»
(Mercier). — Roscoff : 4 exemplaires envoyés vivants par
M. Pérez en novembre, 2 exemplaires dans l'alcool ; 1 exem¬
plaire pris au cours d'un dragage (de Beauchamp). — Bre¬
tagne., exemplaires de la Perle: 1 et i Ç pris le 1®^’ avril sur
Laminaires à la roche Laon Egenn Hir ; 6 exemplaires pris
le 13 septembre par 15 mètres de profondeur et un (J, le 15,
par 34 mètres, entre Concarneau et les Glénans ; 4 exemplaires
pris le 12 septembre et 1 exemplaire en octobre dans les
huîtrières de l'Histrec ; 3 ovifères pris le 2 octobre aux
Glénans ; 1 exemplaire pris le 15 septembre dans l'huîtrier
de Penerf, Morbihan ; mêmes parages bretons, nombreux
exemplaires des deux sexes pris le 20 août, par 22 mètres
de profondeur. — Ile de Ré : nombreux exemplaires dans les
Cystosires et les Halopétys ; île d’Yeu^ dans les Gystosires,
les Éponges, les Bryozoaires. — Cette : 12 exemplaires, dont
plusieurs ovifères pris sur le brise-lame le 20 janvier ;
5 exemplaires capturés au pont du chemin de fer, le 20 sep¬
tembre. — Marseille: 3 exemplaires (Vayssière).

Trygæus communis Dohrn (fig. 1-6). — Cette., au Lazaret :
1 exemplaire, probablement mâle ; longueur du céphalotronc
Imm^lO, (lu corps P^,95. Couleur du tronc brun roux, plus
foncé aux articulations, les prolongements latéraux et les
pattes jaune verdâtre pâle, avec semis de roux ; les ovigères

PYGNOGONIDES DES CÔTES DE FRANCE

123

incolorGS. J g crois iitÜG dG fairG figTirGr CGt individu, (jui
diffère des types de Dorhn, par Je fort tubercule dorsal du
segment médian (fig. 1 et 2), la paire de saillies plus fortes
situées au bout distal des coxæ 1 (fig. 1), les palpes plus
longs avGc lour arti-
cIg basal plus allon¬
gé ; Tabdomon, moins
rolové, n’Gst pas
tronqué on arriéra
(fig. 1 Gt2) ; la trompa,
légèramant jaunâtra,

Gst un pGu rétrécia
dans son tiars anté-
riaur. Las ovigèras
ont 8 articlas au liau
da6 (fig. 4), at laurs
articlas tarminaux
(fig. 5) sont assGz
différants da eaux
qu’a figurés Dohrn.

— Marseille : un
adulta at un jauna,
ca darniar présanta
ancora das pinças au
bout das chélicèras
qui dépassant nota-
blamant la trompa ;

dans cat axamplaira, la tronc est plus condensé que chez Tadulte,
et le tubercule dorsal du deuxième segment du tronc plus sail¬
lant. Les ovigèras de fadulte ont 9 articlas, par suite de la
segmentation de Tarticle terminal (fig. 6). Les deux exem¬
plaires sont jaunâtres, avec articulations segmentaires brunes.

Cette espèce est commune dans la région de Naples et en
Sardaigne, d’après Dohrn ; à ma connaissance, on ne l’avait
pas signalée ailleurs.

Fig. 1 à 6.

124

E.-L. BOUVIER

Ordre des Pyonog-onomorpha.

Pycnogoniim littorale Strôm. — Vvimereiix: une cinquan¬
taine d'exemplaires des deux sexes, dont 4 et 4 Ç capturés
dans le Boulonnais, et 37 probablement pris dans la même
région, à Wimereux. — Liic-sur-Mer : 1 exemplaire. — Saint-
Vaast-la-Hougiie : 5 exemplaires, dont 1 Ç prise au Cavat.
1 capturé au large de Barfleur par 35 mètres et 1 ? prise
sous les pierres aux îles Saint-Marcouf. — - Marseille : 2 ^
ovifères et 2 $ (Hovasse). Les exemplaires sont tout à fait
typiques ; ils présentent un vif intérêt parce que le Pycno-
gonum littorale était jusqu'ici inconnu dans la région méditer¬
ranéenne.

Si l'on considère les principaux résultats des observations
qui précèdent, on voit :

Que le Nymphon hreairostris, inconnu au sud de Plymouth,
s'étend au sud, jusque dans le Morbihan ; — que le Nymphon
gracile, connu jusque dans les eaux d'Arcachon, atteint au
sud Mogador et se retrouve à Marseille ; — que V Anoplo-
dactylus virescens de la Manche est représenté à Cette par une
forme identique ou très voisine ; — que V Anoplodacty lus
exiguum^ qu'on croyait propre à la Méditerranée, se répand au
nord dans la région bretonne du- Morbihan ; — que VAno-
plodactylus angulatus, connu seulement à Naples, se retrouve à
Cetté ; — que le Trygæus communis de Naples et de la Sar¬
daigne est représenté à Marseille et à Cette ; — enfin, que
le Pycnogonum littorale, inconnu au sud du golfe de Gascogne,,
est aussi une espèce méditerranéenne.

Ces résultats encourageants montrent qu'on peut attendre
beaucoup encore des études relatives aux Pycnogonides. de
nos côtes.

ÉTUDES SUR

LES “LÂÏHYROPHTHALMUS

( Diptera, Sijrplddœ )

D’EXTRÊME-ORIENT

Par J. HERVÉ-BAZIN

Le genre Lathyrophthalmus a été fondé par Mik, en 1897,
en même temps qne le genre Eristalodes : le premier, pour les
Eristalis {sensu lato) ayant les yeux miarqués de petites
taches sombres, avec pour type E. æneiis Scop.; le second,
pour celles ayant Jes yeux marqués de bandes verticales
sombres, avec pour type E. tæniops Wied. Ces deux genres
ont été très discutés, et tout au plus acceptés, sauf par quelques
auteurs, comme sous-genres. Il me semble, cependant, vu
bextrême difficulté de créer de bonnes coupes génériques dans
bénorme et incohérente masse des Eristalis^ que ces deux
genres sont à retenir,' et même précieux pour une bonne classi¬
fication de ce groupe nombreux et difficile. Il faut seulement
chercher à préciser les caractères donnés par Mik, et qui ne
s'appliquent parfaitement qu'aux espèces européennes, les
seules que cet auteur avait en vue en créant ses deux genres.
Or, tout au contraire, la grande majorité des auteurs n'a
retenu comme caractère essentiel du genre Lathyrophthalmus
que les macules oculaires. Il en résulte qu'on y a rangé, pêle-
mêle, un grand nombre d'espèces sans affinités suffisantes
entre elles. J'ai commis moi -même cette erreur à propos de
Syrphides africains.

D'après le texte même de Mik, le genre créé par lui ne
s'applique qu'aux Eristalis^ sensu lato^ ayant à la fois :

ANN. DES SC. NAT. ZOOL. , 10® série, VI.

126

J. HERVÉ-BAZIN

les yeux marqués de petites taches arrondies ; 2^ la soie
antennaire nue (ou très faiblement pubescente) ; 3^ le dessus
du thorax orné de cinq lignes longitudinales claires, au moins
dans un des sexes. Il semble ne considérer ce troisième carac¬
tère que comme un caractère secondaire, les deux premiers
seuls étant essentiels : je crois, au contraire, qu'il faut insister
également sur ce troisième point et ne ranger parmi les vrais
Lathyrophthalmus que les espèces offrant sur le thorax, au
moins dans Tun des sexes, des lignes longitudinales de prui-
nosité claire. Ces lignes sont habituellement au nombre de
cinq ; mais la médiane disparaît assez fréquemment, puis aussi
parfois les intermédiaires, ou même, mais très rarement, les
latérales. La trace au moins de celles-ci demeure, je crois,
toujours, m.ême chez les mâles, pourvu qu'ils soient à peu près
en bon état, sous- la forme d'une tache plus ou moins carrée
de pruinosité blanche ou jaunâtre aux angles antérieurs du
)3orselet ; le plus souvent, cette tache est suivie, après la
suture, d'une ligne arquée légèrement en S et bien rarement
indiscernable.

Les insectes ne présentant pas ces lignes, ou ces traces de
lignes, et surtout présentant des dessins différents (notam¬
ment des dessins transversaux), devront être classés dans
d'autres genres. En revanche, je ne crois pas qu'il y ait lieu
de tenir compte de la pubescence des yeux, caractère émi¬
nemment fugace et décevant. Je ne crois pas non plus qu'il y
ait lieu de former un genre à part pour les espèces ayant les
yeux séparés chez le mâle : ces espèces seront classées dans le
groupe Eristalinus Rondani, lequel ne peut être considéré
que comme un sous-genre, puisqu'il n'est fondé que sur un
caractère purement sexuel. Il sera limité aux Lathyrophthalmus
tels qu'ils sont définis ci-dessus : je ne connais à y inscrire,
jusqu'ici, que le type donné par Rondani aux Eristalinus,
E. sepiilchralis L. (Le choix de ce type autorise cette restric¬
tion, et non les termes de la définition du genre par l'auteur,
qui pourraient s'appliquer à toutes les Eristalis, sensu lato,
ayant les yeux séparés chez le mâle).

D'ailleurs, les espèces de Lathyrophthalmus provenant
d'Extrême-Orient que j'étudie ici, et que je limite exclusi-

LES « LATHYROPHTHALMUS ))

127

vement à TAsie continentale et an Japon, en laissant de côté
celles provenant de Tarchipel malais, se classent sans diÜi-
cultés dans le genre créé par Mik, avec tons ses caractères,
tels qne je les comprends. Cependant il est aisé d'y recon¬
naître des groupes bien distincts.

Le premier de ces gronpes est constitné par le sons-genre
Eristalinus^ avec ponr type et nniqne représentant sepul-
ckralis L.

Un second gronpe pent être formé avec quatre espèces,
dont le type est L. æneiis Scop. La forme générale est pins
allongée et pins étroite, et les lignes longitndinales dn thorax
sont pins faibles et pins blanchâtres qne dans les deux gronpes
snivants. Ces lignes manqnent même à peu près complète¬
ment chez L. liigens Wied., dans les deux sexes, ainsi que
chez L. ociilariiis Coq. q . Elles sont très faibles ou nulles chez
L. æneus^ dn moins chez les exemplaires européens, car les
individus méridionaux et orientaux les présentent d'ordi
naire bien marquées, surtout les femelles (variété taphicus
Wied.). Elles sont très accusées dans la quatrième espèce,
L. quinquelineatus F., qui, par ce caractère et aussi par la
coloration partiellement rougeâtre de l'abdomen, ainsi que
par son habitat, est intermédiaire entre ce groupe et les deux
suivants. Enfin ces quatre espèces appartiennent à la zone
paléarctique : seule, quinquelineatus se rencontre aussi
dans la zone tropicale, africaine et orientale.

Un troisième groupe a pour type L. qiiinquestriatus F.
et comprend une série d'espèces très voisines : L. obscuri-
tarsis Meij., L. nigroscutatus Meij., L, tristriatus Meij. Ces
espèces ont une forme plus large et plus courte que les pré¬
cédentes ; les lignes claires du thorax sont toujours très mar¬
quées, mais très minces (surtout la médiane, qui manque.

k

même fréquemment), et plus ou moins jaunâtres. Les inter¬
valles noirs du thorax sont entièrement luisants. L'abdomen
est toujours largement rougeâtre. Tout le groupe appartient
exclusivement à la faune orientale tropicale : seul, le commun
L. quinquestriatus remonte jusqu'à Shanghaï.

Un quatrième groupe diffère du précédent par les inter¬
valles sombres du thorax bordés de mat., et luisants seulement

128

J. HERVÉ-BAZIN

•ail milieu, et parfois sur un faible espace. Le type en est
L. arçorum F., très commune dans tout TExtrême-Orient
tropical : comme quinquestriatus^ on la rencontre aussi vers le
Nord jusqu'à Shanghaï, en été. Les autres espèces du groupe
sont exclusivement tropicales. La forme est allongée chez
L. arvorum et chez L. ferrugineus Meij., plus courte chez
ohliquiis Wied. et connectens Hervé-Bazin., Gomme dans le
groupe précédent, l'abdomen est toujours en grande partie
rougeâtre.

Un cinquième groupe enfin est constitué par L. nitidus
V. d. Wulp, qui diffère de toutes les espèces précédentes
par sa coloration d'un beau noir bleuâtre métallique.

J'ai cru qu'il était utile de représenter par des figures aussi
exactes que possible, et aisément comparables entre elles,
toutes les espèces que j'ai sous les yeux, et même, quand ils
sont notablement différents, les deux sexes de chaque espèce.
Assurément les dessins qui suivent sont loin d'être parfaits ;
de plus, je n'ai pu les faire qu'en noir, les planches en couleurs
atteignant aujourd'hui des prix absolument prohibitifs.
Toutefois ils suffiront, je l'espère, pour donner une idée plus
précise du faciès au moins des types figurés, et pour éviter
dès lors bien des erreurs qui peuvent résulter des simples
descriptions, d'ailleurs souvent incomplètes et parfois inexactes.
Ainsi, par exemple, on ne pourra plus confondre L. quin-
questriat/us F. et L. qiiinqiielineatus F., comme le font encore
les catalogues. Un simple coup d'œil sur les dessins suivants
suffira pour les distinguer l'un de l'autre.

Le présent travail est basé en majeure partie sur le matériel
du Muséum, de Paris, ainsi que sur celui que j'ai recueilli
moi-même ou que j'ai fait recueillir pendant mon séjour en
Extrême-Orient (1917-1920) : j'ai pu, pour certaines espèces,
réunir un très grand nombre d'individus, ce qui m'â permis
de mieux préciser leurs caractères essentiels.

On peut classer comme suit les espèces de Lathyrophthodmus
que je connais de la zone orientale :

1. Yeux contigus chez le . 2

Yeux séparés chez le :

LES « LATHYROPHTHALMUS )) 129

(Sous-genre Eristaliniis Rondo ni) . 1. Eristaliniis

sepiilchralis L.

2. Coloration générale d\m noir bleuâtre métallique avec des

lignes d'un noir mat sur le dessus de l'abdomen (groupe

nitidas) . 13. nitidus v. d. Wulp.

Coloration noire ou rougeâtre . . . 3

3. Forme allongée ; coloration générale noire (sauf qiiinque-

lineaius, dont l’abdomen est partiellement rougeâtre) à
dessins et lignes blanchâtres, parfois peu distinctes,

parfois très marquées (gr. æneus) . 4

Forme ordinairement plus large et plus courte ; coloration
noire et rougeâtre, ou entièrement rougeâtre ; lignes du
thorax toujours très nettes, plus ou moins jaunâtres. . . 7

4. Base de l'abdomen largement rougeâtre ((J), ou du moins

à taches latérales rougeâtres ( Ç) ; lignes thoracales bien

nettes dans les deux sexes . 5. quinquelineatiis F.

Abdomen sans taches rougeâtres . 5

5. Coloration entièrement noire à reflets vert métallique ;

triangle vertical du ^ très allongé ; lignes thoracales
du nulles ou faibles, celles de la Ç toujours nettes

(en Extrême-Orient) . 2. æneus Scop.

Coloration générale d'un noir très luisant . . . 6

6. Triangle vertical du (J assez long ; dans les deux sexes ^

thorax sans lignes longitudinales médianes, et abdomen

à lunules blanches . 4. iagensWieà.

Triangle vertical du (j< très court ; thorax et abdomen
du (J sans lignes ni taches claires médianes ; thorax
de la Ç à cinq lignes blanches, abdomen à lunules
blanches . 3. ocularius Coquillet.

7. Thorax entièrement luisant à l'exception des lignes longi¬

tudinales claires (gr. quinquestriatiis) . 8

Intervalles sombres du thorax luisants au milieu, mais mats
sur les côtés, ainsi qu'en avant et en arrière (gr. areo-
rum) . iO

8. Écusson roux ou brun clair, à reflets légèrement métal¬

liques . 6. quinquestriatus F.

(L. ohscuritarsis Meijere, que je ne connais pas, en diffère
notamment par les pattes beaucoup plus noires).

VI, 0

ANN. DES SG. NAT. ZOOL., 10® série.

130

J. HERVÉ-BAZIN

Écusson noir ou brun foncé, à reflets d\m bleu d'acier
métallique . 9

9. Mâle : thorax à 5 lignes jaunâtres, la médiane parfois

très faible, mais toujours distincte ; femelle : thorax

à quatre lignes, la médiane ordinairement nulle, à peine
visible exceptionnellement en avant et en arrière, taches
latérales des segments abdominaux en forme de demi-
lunes . 7. nigroscutatus Meij.

Thorax à quatre lignes claires seulement, laissant trois
intervalles noirs, la ligne médiane toujours nulle dans
les deux sexes. Femelle : taches abdominales presque
carrées . 8. tristriatus Meij.

10. Coloration entièrement ferrugineuse, y compris les pattes

et l'abdomen (les intervalles sombres du thorax brun
clair) . 10. ferrugineus Meij.

Coloration noire et rougeâtre . 11

11. Abdomen entièrement rougeâtre, plus ou moins rembruni
en arrière, sans taches ni bandes claires (sauf deux petites
taches blanches au quatrième segment du (J). 12. connectens

nov. sp.

Abdomen varié de rougeâtre et de brun, à taches ou bandes
claires . 12

12. Taille grande (11 millimètres) ; foi’me allongée ; abdomen

à bandes transversales claires . 9. arvorum F.

Taille plus faible (9 millimètres) ; forme plus ramassée ;
abdomen à taches claires isolées. 11. ohliquus Wied.

1. — L. (s. g. Erîstalinus) sepiilchralîs L. (fig. 1, 2).

Espèce très commune dans toute la zone paléarctique :
Europe entière. Nord de l'Afrique, du Maroc à l'Égypte, et
en Asie : Syrie, Perse, Thibet (Yarkand) et Chine. Je l'ai prise
en très grande quantité à Shanghaï et dans diverses localités
de la vallée du Yang-Tse-Kiang : Zikawei, Ousi, Tchen-
Kiang, Nankin, Kuling, etc. Elle y est partout très commune,
ainsi que M. Brunetti l'avait déjà signalé de Shanghaï et de
Han-Kéou. Je ne la connais pas du Japon, et on ne l'a pas
rencontrée en Amérique du Nord, ce qui est assez surprenant:

LES « LATHYROPHTHALMUS )) 131

respèce y sera sans doute introduite quelque jour, comme
E. tenax et tant d'autres.

Elle est facile à reconnaître, chez le par les yeux séparés;

Fig. 2. — L. (s. -g. Eristalinus) sepulchralis L. Ç.

taches d'un noir mat à la base des segments. Les deux sexes
sont très différents d'aspect à première vue. Le (J est plus
petit et plus étroit, avec les cinq lignes du corselet faibles,

Fig. 1. — L. (s. -g. Eristalinus) sepulchralis L. <?•

chez la $, par la forme large et ramassée, les cinq lignes claires
du thorax et l'abdomen noir verdâtre métallique à petites

132

J. HERVÉ-BAZIN

étroites, et indistinctes sur la partie postérieure, et de grandes
taches noires mates en X sur les segments abdominaux. La Ç
est un peu plus grande et surtout plus large, les cinq lignes
claires du corselet sont très nettes et toujours entières, les
taches noires de Labdomen très petites. Comme ha signalé
Brunetti, ces taches noires mates de Labdomen ont tendance,
dans les deux sexes, à être plus réduites chez les exemplaires
chinois que chez les exemplaires européens.

Strobl a appelé impunctata une variété Ç où les yeux sont
uniformément rouges, sans les macules sombres habituelles,
et il en prend d'ailleurs prétexte pour déclarer non valable
le genre Lathyrophthalmus. J'estime qu'il doit s'agir d'un exem¬
plaire dont la dessiccation s'est faite de façon anormale,
mais qui devait, à l'état vivant, présenter les taches oculaires
ordinaires. J'ai constaté plusieurs fois des faits analogues
chez d'autres Lathyrophthalmus^ et notamment L. quinqueli-
neatiis F. (toutefois, il est bien rare qu'on ne distingue pas au
moins la trace de macules sombres, surtout dans la partie
inférieure des yeux). Ceux-ci ont dans ce cas la coloration
rouge cuivreuse, luisante, telle que la signale Strobl : dessic¬
cation trop rapide, ou trop lente ? Je ne sais.

Bibliographie. — Kertész, Cat. Dipter., VII, 235, 1907. — Strobl,

Min. Nat. Ver. Steiermark, 46, 106, 1910 (et n. var. impunctata, Styrie). — •
Becker, Ann. Acad, impér. Sc. St-Pétersh., XVIII, 85 (Maroc), et 598 (Perse),
1913. — Brunetti, Rec. Indian Mus., XI, 228, 1915 (Chine et Thibet).

— L. æiieus Scop. (fig. 3, 4, 5).

Espèce très commune, comme la précédente, dans toute la
zone paléarctique, depuis le Maroc jusqu'à la Chine, où je
l'ai prise en très grande quantité, et presque tout le long de
l'année, aux environs de Shanghaï. Les exemplaires de cette
provenance ne diffèrent en rien de ceux d'Europe, sauf que
les lignes claires du thorax sont plus nettement marquées,
surtout chez la femelle. D'ailleurs, il est rare, même en Europe,
qu'on ne puisse pas distinguer au moins les lignes latérales
du mâle (fig. 3), et d'ordinaire les cinq lignes de la femelle
.sont assez bien visibles. J'ai figuré les formes extrêmes,

LES « LATHYROPHTHALMUS ))

133

c'est-à-dire celles où les lignes sont le mieux marquées, que les
deux sexes présentent dans ma collection : elles me paraissent
bien constituer la variété taphiciis Wied. Chez le mâle, ces

Fig. 3. — L. æneus Scop. cJ.

lignes sont toujours grisâtres ; chez la femelle, elles sont
presque blanches (fig. 4 a et 4 h).

La collection du Muséum d' Histoire naturelle de Paris
possède un mâle et
une femelle prove¬
nant de Kurrachee
(Maindron, août-sep¬
tembre). Il s'agit,
je suppose, de Kara¬
chi, dans l'Inde, près
de l'embouchure de
r Indus. Mr. Brunetti
signale, de la même

13I*O\^0HctriC0 dO-HS lôL scixciis Scop. Vcir. tapliicics Wiccl.

^ ^ Thorax ^ et Ç.

collection âeVIndian

Muséum, de Calcutta, quelques exemplaires à’E. taphicus,
probablement synonyme, dit-il, d'Æ*. æneus. Les individus

134

J. HERVÉ-BAZIN

que j'ai sous les yeux confirment cette synonymie. Ils sont
un peu plus petits et un peu plus étroits que les individus
européens, avec une pubescence plus rare et plus courte,
caractères déjà signalés parMr. Becker, à propos d'exemplaires
égyptiens. Pour le reste, ils paraissent identiques. Toutefois,

le mâle du Muséum de Paris a cette particula¬
rité que le second segment abdominal est mar¬
qué d'une ligne noire mate transversale, angu¬
leuse en avant, obsolète sur les côtés, mais
bien nette au milieu, particularité que je ne
retrouve chez aucun autre de mes nombreux
æneus d'Europe et de Chine, tant mâles que
femelles. J'appellerai cette variété : nigroli-
neatus nov. var. (fig. 5).

L. æneus est connu comme appartenant à
la faune nord -américaine. Mais il ne semble
pas appartenir à la faune tropicale d'aucune
région : les localités les plus méridionales qui aient été signa¬
lées jusqu'ici sont Aden, Socotora et Karachi, auxquelles
j'ajoute, en Extrême-Orient, Shanghaï. Je ne le connais pas
du Japon.

Bibliographie. — Kertész, Cat. Dipter., VII, 209, 1907. — Becker, Mitt
Zool. Mus. Berlin, IV, 87, 182, 1908 (Égypte) ; Deutsche Ent. Zeitschr.,.
654, 212, 1910 (Corse) ; Math. Nat. Akad. Wissen., LXXI, 82, 53, 1910

(Socotora), et Ann. Acad. lmp. Sc. St-Pétersh., XVIII, 85, 1913 (Maroc). —
Villeneuve, in Kneucker, Verh. Natur. Ver. Karlsruhe, XXI, 82, 53, 1909
(Sinai). — Brunetti, Rec.Ind. Muséum, XI, 229, 1915 (Karachi, Inde), sous
le nom edE. taphicus Wied.

Fig. 5 — L. æneus.
Scop. var. nigro-
lineatus Hervé-
Bazin. Abdomen

3. — L. ocularîus Coquillett (fig. 6, 7, 8 a et 8 à, 9, 10).

«

Espèce décrite du Japon, signalée depuis de ce même pays,
où elle est très répandue, par Mr. Matsumura et par moi. Je
l'ai prise moi-même à Yokohama, le 14 août 1917.

Elle est aussi très commune en Chine, dans toute la vallée
du bas Yang-tse-Kiang : Shanghaï, Zikawei, Ousi, Tchen-
Kiang, Kiukiang, Kuling^ etc., d'avril à novembre. J'en ai
rapporté un grand nombre d'individus.

Le Muséum de Paris en possède quelques exemplaires

LES (( LATHYROPHTHALMUS »

135

du Japon et deux femelles de Chine (Gan-Ghouen-Fou, Ans-
hunfu, P. Cavalerie, 1912). J'en possède aussi un exemplaire
de THimalaya (Padang, Bontan britannique), ce qui indique
une aire d’ex¬
tension analo¬
gue à celle à’E-
ristalis cerealis
F.

La descrip¬
tion de Coquil-
lett est assez
bonne. Elle ne
souligne pas as¬
sez toutefois à
quel point le
mâle et la fe¬
melle ont un aspect différent à première vue, celle-ci présen¬
tant sur le thorax cinq lignes grises et sur l’abdomen trois
paires de lunules blanches, que le mâle ne possède pas.

L’espèce est très voisine de L, lugens Wied., mais, outre
les différences indiquées à la table dichotomique, elle ‘est de

taille un peu supé¬
rieure et de forme
plus élancée ; les
pattes zont plus
longues et plus grê¬
les ; la soie anten-
naire estpubescente
(fig. 10). J^es yeux
du mâle sont conti¬
gus sur un long es¬
pace (fig. 8, a) ; ils

Fig. 7. — L. ocularius Coq. 9* SOnt, COmme CeUX

de la femelle, parse¬
més de petites taches noires rondes plus ou moins nombreuses,
très souvent confluentes et distribuées de la façon la plus
variable (fîg. 8 a et è, 9 a et b). Les côtés des premier
et deuxième segments abdominaux tournent fréquemment

136

J. HERVE-BAZIN

au brunâtre, dans les deux sexes. Les bandes noires mates sur
babdomen ne sont pas si nettes que chez lugens. Elles sont
souvent presque effacées sur le disque du second segment, qui

Fig. 8. — L. ocularius Coq. (^. — a. Tête vue d’en dessus. — b. Tête vue de côté.

est alors entièrement luisant. Comme lugens^ ocularius a une
petite bosse arrondie au-dessus des antennes, mais moins
nette.

Je ne connais pas de synonyme. Il est assez curieux que-

Fig. 9. — L. ocularius Coq. — a, h. Taches oculaires du

cette espèce, si commune dans TExtrême-Orient tempéré^
n"ait été décrite qu'en 1898.

Fig. 10. — L. ocularius Coq. Antenne, face interne.

Bibliographie. — Kertész, Cat. Dipter., VII, 228, 1907. — Hervé-Bazin
Ann. Soc. entom. t. LXXXIII, 404, 10, 1915. — Matsumura, Thou-

sand lllustrated Insects Japon, II, 99, 347, t. XXVI, fig. 7,1909 (texte en japo¬
nais}.

LES « LATHYROPHTHALMUS »

137

Fig. 11. — L. lugens Wied. $.

Nankin le 15 octobre 1917 et une femelle prise à Zikawei
le 29 novembre 1917. Enfin j'ai pris moi-même un mâle à
Kuling, le 19 août 1918.

L'espèce est peut-être plus répandue en Chine que ce petit
nombre de captures ne semble l'indiquer, parce que j'ai pu
négliger certains exemplaires en les prenant de loin, soit pour
Eristaliniis sepulchralis L., soit pour L. oculariiis Coq., aux¬
quels elle ressemble beaucoup comme forme et coloration
générales. De près, les deux dernières espèces sont très faciles
à distinguer : lugens mâle a des lunules blanches sur l'abdo¬
men, oculariiis mâle n'en a pas ; ociilarius femelle a des lignes

— L. lug'ens Wied. (fig. 11, 12 a, 12 h).

Synonymie : Eristalis tarsalis Macquart. La comparaison des descriptions
établit nettement cette synonymie ; j’aurais voulu voir le type de Macquart,
mais il ne se trouve pas au Muséum de Paris.

J'ai reçu de cette espèce un mâle de Kodaikanal (Inde méri¬
dionale), mai 1913. J'ai rapporté de Chine un mâle pris à

138

J. HERVÉ-BAZIN

grises sur le milieu du thorax, lugens femelle n'en a pas.

Une particularité non signalée par Wiedemann ni par
Macquart est la présence au-dessus des antennes d'une petite
bosse arrondie luisante et nette.

L'insecte est noir luisant à reflets métalliques, assez densé¬
ment velu de brun, avec quelques poils noirs sur l'écusson,
le front et les pattes. Les yeux du mâle ne sont contigus que
sur une faible longueur (fig. 12 b). Les yeux sont parsemés

de taches brunes ar¬
rondies et plus ou
moins confluentes, ve¬
lus en dessus de poils
bruns. Ces poils pa¬
raissent assez fugaces
ce qui explique que
Macquart, ayant sans
doute sous les veux
des exemplaires un peu frottés, dit que les yeux sont nus.
Les épaules sont marquées d'une tache à peu près carrée
de duvet blanc ; parfois cette tache s'arrête à la suture,
parfois elle se prolonge en une mince bordure le long des côtés
du corselet. Parfois aussi on distingue au milieu du devant du
corselet la trace des deux lignes de duvet blanc que signale
Macquart. Il y a enfin un peu de duvet blanc le long du bord
postérieur du corselet, et deux petites lunules, à peine dis¬
tinctes, le plus souvent, sur le deuxième segment de l'abdo¬
men. Celui-ci est d'un noir verdâtre très luisant, sauf une
large tache transversale d'un noir velouté sur le disque des
segments 2, 3, 4. Cette tache est en forme d'X, entaillée de
chaque côté, presque jusqu'au milieu des segments, et c'est
à la pointe de ces entailles, entre les deux branches de la
tache veloutée, que se trouvent les lunules de duvet blanc.
Les lunules sont un peu plus marquées chez la femelle.

Les tarses ont les trois derniers articles noirâtres ; aux
pattes antérieures, le premier article est fauve clair, le deuxième
beaucoup plus foncé ; aux pattes intermédiaires, les deux
premiers articles sont fauve clair ; aux pattes postérieures,
les deux premiers articles sont bruns. Macquart dit sommai-

Fig. 12. — L. lugens Wied. — a. Tête vue de
côté. — b. Tête vue d’en dessus.

LES « LATHYROPHTHALMUS » 139

rement : les deux premiers articles des tarses fauves, ce qui
est inexact.

La courbe de la troisième nervure est légèrement angu¬
leuse, avec parfois la trace d'un embryon d'appendice.

La description de Wiedemann est incomplète, mais très
bonne. Avec les quelques corrections indiquées ci-dessus,
celle de Macquart, quoique rédigée assez négligemment,
s'accorde parfaitement avec elle.

Wiedeniann signale l'espèce de Chine et Macquart de la
Chine boréale : il est assez curieux de la retrouver aussi dans
l'Inde méridionale, en pleine zone tropicale.

Bibliographie. — Kertész, Cat. Dipter., VII, 224 [E. luge^-^) et 238 (E.
tarsalis) .

O. — L. quinquelineatus F. (fîg. 13, 14).

La collection du Muséum de Paris contient plusieurs
exemplaires mâles et femelles : Kurrachee, Mascate, Singa-
pore. Hanoï, Poulo-Pinang. Dans ma collection figurent

Fig. 13. — L. quinquelineatus F. cj.

deux mâles du Tonkin et trois femelles de Trichinopoly. Ces
provenances étendent beaucoup vers 1 est 1 aire de dispersion
de cette espèce, confondue dans le Catalogue de Kertész

140

J. HERVÉ-BAZIN

avec quinquestriatus F., dont elle est bien distincte. Qiiin-
quelineatiis se trouve : dans Textrême-Siid de TEurope, dans
toute TAfrique, et dans toute TAsie méridionale au moins
jusqu'au Tonkin, tandis que quinquestriatus ne se trouve qu'en
Extrême-Orient. La table dichotomique ci-dessus permettra
de séparer sans peine les deux espèces.

J'ai vérifié la parfaite identité de mes exemplaires orientaux
avec mes exemplaires de quinquelineatiis provenant d'Afrique
et de Grèce, dont l'un se trouve nommé par M. Th. Becker.

Jusqu'à plus ample informé, je crois, comme Mr. Bezzi, que
tabanoides Jaenn. n'est qu'une variété de cette espèce, variété
plus grande, plus claire, aux dessins plus nets. Il me paraît
assez probable que cette variété, dont Jaennicke décrit la
femelle et dont M. Becker a décrit le mâle assez récemment
(1913, Persische Dipteren) est basée sur des individus plus,
frais et parfaitement conservés, ayant entièrement conservé
leurs dessins de pruinosité blanche, si fragiles.

M. Becker a donné une bonne description de quinquelineatus
dans ses Ægyptische Dipteren (1903). Sa description du
mâle de tabanoides ne diffère que par des détails de coloration,
qui ne me paraissent pas très importants, surtout dans un
groupe comme les Eristalinæ, aux couleurs si variables.

LES « L.\THYROPHTHALMUS »

141

Bibliographie. — Kertész, Cat. Dipter., VII, 232 (excl. quinquestriatus !).
— Becker, Denk. Math. Nat. Akad. Wiss., LXXI, 141, 1910 (Socotora) ;
Ariïi. Acad, impér. Sc. Saint-Pétersh., XVIII, 599, 1913 (Perse) ; Id., XVIII,
85, 1913 (Maroc). — Bezzi, Ann. Mus. Civ. Genova, XLV, 429, 1912 (Afrique),
et Syrph. Ethiop., 84, 1915 (Afrique). — Speiser, Wiss. Erg. Schwed. Exped.
Kilimandjaro, 10, 5, 127, 1910 (Afrique). — Hervé-Bazin, Rev. Z,ool. Afric.,
III, 293, 1913 (Afrique).

B. — L. (jiiinquestrîatus (fig. 1.5, 16).

Synonymie : Kertész {Cat. Dipter., VII, 232) le confond avec l’espèce précé¬
dente, ainsi que Bezzi {Kat. Pal. Dipter., III, 98) l’avait fait avant lui. Il faut
séparer la nomenclature comme suit :

quinquelineatus F. --
Synon, : fasciatus Meig.

me gacephalus Rossi.
quinquefasciatus Schiner.
quinquevittatus Macquart.
ridens Walker.
var. tabanoides Jaenn.
quinquestriatus F,

A cette espèce-ci il faut adjoindre comme synonymes :

æsepus Walker (Kertész, Cat. Dipt., VII, 210).
lætus Wiedmann [Id., 223).

L'espèce a été décrite des Indes orientales par Fabricius
et signalée de la même provenance par Wiederaann, Lœw

Fig. 15. — L. quinquestriatus F. c^.

et Ostan-Sacken. Lætus^ décrit de Chine par Wiedemann,
est certainement identique, d'après la description. Pour
æsepus, décrit de Chine et signalé des Célèbes par Walker,

142

J. HERVÉ-BAZIN

ridentité a été contrôlée à Londres, à ma demande, par MM. J.
Bequaert et Brunetti, par comparai son avec le type de Walker.

Mr. de Meijere a redécrit les deux sexes dans ses Studien
über südost. 245 (1908). Il les a reçus de nombreuses ,

localités de Java, Sumatra, etc. M. Brunetti mentionne Tes-
pèce d'après de Meijere, mais ne semble pas l'avoir rencontrée
dans l'Inde. La collection du Muséum de Paris possède plu_

Fig. 16. — • L. quinquestriatus F. $.

sieurs exemplaires de Chine (Kiang-Si), Java (Soekaboemie),
Hanoï. Elle semble assez commune dans tout l'Extrême-
Orient tropical : elle remonte au nord jusqu'à Shanghaï,
mais en été seulement, de juillet à octobre. Je la possède en
nombre de Nankin et de diverses localités (Tchen-Kiang,
Zo-Sè, etc.). Je l'ai prise moi-même à Kuling les 27 août 1918
et 22 juillet 1919. La coloration des arceaux 2-5 de l'abdomen
est très variable, tantôt presque entièrement rougeâtre, tan¬
tôt presque entièrement noire. M. de Meijere (Tijd. e. Entom.^
LX, 333) signale une femelle avec le scutellum noir.

Cette espèce est le type de tout un groupe d'espèces très
voisines, aux lignes sombres du thorax non bordées de noir
mat, mais entièrement luisantes. Deux de ces espèces sont
indiquées ci-après, nigrosciitatus et tristriatus Meij. Une troi¬
sième, ohscuritarsis Meijere, m'est inconnue. Je dois toute¬
fois la signaler ici, puisqu'elle se rencontre en Asie continen¬
tale, Singapore, Bombay. Elle est très voisine de quinque-
striatiis, dont elle diffère surtout par les pattes beaucoup plus
noires (Meijere, Tijd. ç. Ent., LI, 250, 1908).

LES (( LATHYROPHTHALMUS ))

143

Bibliographie. — Kertész, Cat. Dipter., VII, 232, 1907. — Meijere, Tijd.
P. Entom., LI, 245, 1908 (Java), LVIII, 80 et 97 (Sumatra et Siboga), b.VIII
suppl., 30, 1915 (Simalur), etLX, 313, 1918 (Java et Sumatra). — Brunetti,
Rec. ind. Mus., XI, 228, 1915 (simple mention d’après de Meijere).

7. — L. nîgrosciitatiis Meijere (fig. 17, 18).

Cette espèce a été décrite de Java par M. de Meijere
en 1915. Il la signale aussi de Simalur (Sumatra). Je Tai prise

Fig. 17, — L. nigroscutatus Meij. (J.

en assez grand nombre dans le jardin botanique de Saigon,
sur un buisson au bord d'un fossé, et au grand soleil, vers
14 heures, le 24 février 1917.

Mes exemplaires répondent très bien à la bonne description

Fig. 18. — L, nigroscutatus^Meï]. $.

donnée par de Meijere. Toutefois, la ligne médiane du thorax
peut être très faible chez le q, et même nulle ou presque
nulle, comme c'est le cas habituel chez la Ç. En revanche,

144 J. HERVÉ-BAZIN

Ja 2 peut parfois présenter une ligne médiane distincte,
quoique faible.

Bibliographie. — De Meijere, Tijd. ç. Entom., LIV, 337, 1911 ; LVIII,
siippl., 31, 1915 (Simaliir), et LX, 314, 1918 (récapitulât.).

8. — h. tristrîatiis Meijere (fig. 19).

Le Muséum de Paris possède une Ç, étiquetée : « Coll.
de Béarn, croisière du Ninmna^ Singapore, L. Cordier,

Fig. 19. — L. iristriatus Meij. Ç.

3-IV-1908 )^. Je la rapporte à cette espèce, dont M. de Mei¬
jere ne connaissait que deux exemplaires mâles, de Java.

La $ diffère du (J comme suit : .

Tète: front étroit, d'un noir mat marbré de gris brun;
vertex, tubercule antennaire et un large espace au-dessus de
ce tubercule, d'un noi bleu luisant.

Abdomen : premier segment noir brun, luisant, largement
roux sur les côtés ; deuxième segment roux luisant, étroite¬
ment noir sur les côtés, et largement noir le long du bord
postérieur, ainsi que sur une large ligne médiane atteignant
le bord antérieur. La bande noire transversale est mate,
veloutée, sauf un triangle assez étroit, luisant, au milieu du
bord postérieur. Troisième et quatrième segments noirs,
luisants, avec une tache transversale subquadrangulaire,
rougeâtre, aux angles antérieurs ; cinquième segment noir,
luisant.

LES (( LATHYROPHTHALMUS »

145

Petite espèce, ayant de loin le faciès d'un Musca. Elle est
très voisine de nigroscutatus Meij., mais de taille bien infé¬
rieure.

Bibliographie. — De Meijere, Tijd. p. Entom., LIV, 342, 1911 (Java), et
LX, 314, 1918 (récapit.).

9. — L. arvorum F. (fîg. 20, 21).

•

Synonymie ; Aux synonymes donnés par le Catalogue de Kertész, il faut
ajouter Bigot. Sous ce nom. Bigot a décrit d’Amoy (Chine) un individu ^

chez lequel la partie au devant de l’écusson avait viré au rougeâtre, ce qui
est assez fréquent dans cette espèce, ainsi que dans plusieurs espèces voisines.

Cette ^espèce est commune dans toute la zone orientale
tropicale. C/est, d'après Brunetti, la plus commune dans
l'Inde. Le Annandale a récemment décrit et fisruré la

larve et donné d’intéressants détails biologiques. M. de Meijere
la signale de Singaporeet de tout 1 archipel Malais, Mr. K.er-
tész de Formose. La collection du Muséum de Paris la pos¬
sède de rinde (Kurrachee, Bombay, Coromandel), de Cochin-
chine et du Tonkin, de Java et du Yun-nan. J en ai pris un
exemplaire ^ à Saigon, en même temps que L. nigroscutatus
Meij. Je l’ai prise aussi en Chine, à Kuling, près Kiukiang,
les 20 août 1918 et l®"" septembre 1918. Je la possède égale¬
ment de Nankin, 17 juillet 1917 et 15 novembre 1917, et de
Tchen-Kiang, 30 juillet 1917. Elle remonte donc, comme L.

'IA

ANN. des SC. NAT. ZOOL., IQe série. 10

146

J. HERVÉ-BAZIN

quinquestriatus F., jusqu'à la vallée du Yang-tse-Kiang, mais
en été seulement, et elle y est rare. Les exemplaires de cette
région sont plus clairs que ceux du Sud, notamment les
femelles : les pattes de celles-ci sont toujours fauves, et la
bande claire du second segment abdominal est souvent indis¬
tincte, le bord antérieur étant presque aussi clair que le disque.
Les exemplaires de la zone tropicale sont plus foncés, les

pattes sont souvent brunes, ou noirâtres même, en partie^
et la bande pâle du deuxième segment toujours très distincte
chez les femelles. La coloration des pattes, surtout chez les
femelles, est d'ailleurs très variable, ainsi que le fait remarquer
Meijere à diverses reprises. Cet auteur a donné des deux sexes
de bonnes descriptions, bien nécessaires du reste, car celles
des vieux auteurs (Wiedemann, Macquart, etc.) étaient très
imparfaites.

Bibliographie. — Kertész, Cat. Dipter., VII, 212, 1907. — De Meijere’
Tijdr. ç. EntomoL, LI,247, 1908 (Java, Singapore, avec description complète),
LVIII, suppl., p. 30, 1915 (Simalur), LX, 313, 1918 (Sumatra, Java), et Bijdr.
tôt de Dierk., XIX, 59, 1913 (Geram). — Kertész, Ann. Mus. Hungar., XI,.
281, 1913 (Formose). — Brunetti, Rec. Indian. Mus., XI, 228, 1915 (toute
rinde) et XIII, 87, 1917 (Simla, Himalaya). — Annandale, Mem. Ind. Mus.,^
V, 186, 1915 (larve et biologie). — Adde : E. Fo Bigot, Kertész, Cat. Dipt.,.
VII, 219, 1907 (synon.).

10. — L. ferrug-ineiis Meijere (fig. 22).

Décrit de Java, et signalé seulement de cette île par M. de
Meijere. J'en ai pris un beau (J, très frais, à Saigon, le

LES « LATHYROPHTHALMUS » 147

24 février 1917, en même temps que nigroscutatus^ arvorum
et connectens. Ce (J répond très exactement à la description
de DeMeijere;le point apical du stigma est très petit: d'ailleurs
les points stigmatiques sont très variables dans une même

espèce, comme j'ai pu le constater notamment chez qiiin-
questriatus^ ociilarius, etc., dont je possède un abondant
matériel.

Bibliographie. — De Meijere, Tijdr. ç>. Entom., LIV, 339, 1911 (Java), et
LX, 314, 1918 (récapit.).

11. — L. obliquas Wiedemann (fig. 23).

Déjà connu précédemment de l'Inde, Java et de la Nou¬
velle-Guinée : la collection du Muséum possède une $ de'
Java, Soekaboemie, L. Cordier, 12 mai 1908, croisière du_
Nirçâna (C/®® de Béarn).

M. de Meijere a précisé les caractères du (J et décrit la ^
de cette espèce, mal connue avant lui. Le dessin presque en

148

J. HERVÉ-BAZIN

losanges des taches de l’abdomen la rapproche de toute une
série d’espèces malaises et australiennes, du type siiaHssimus

Walker.

Fig. 23. — L. obliquus Wied. Ç.

Bibliographie. — Kertész, Cat. Dipter., VII, 227, 1907. — De Meijere,
Tijd. ç. Entom., LI, 249, 1908 (Nouvelle-Guinée et Java), et LX, 313, 1918
{récap. ). — Brunetti, Rec. Ind. Mus., XI, 228, 1915 (simple mention).

12. — L. eoniiectens n. sp. (J et Ç (fig. 24).

Type : un individu pris par moi à Saigon le 24 février
1917 (ma collection).

Type $ : un individu de Java, Maindron 1895 (Collection
du Muséum de Paris).

Cotypes : deux autres q de Java, Batavia, P. Serre, 1906
î(Coll. du Muséum) et un (J de Trichinopoly, Inde méridio¬
nale (ma collection).

Espèce intermédiaire entre obliquus et ferriigineus. Le thorax
est noir luisant, à cinq bandes de pruinosité jaunâtres, bor¬
dées de noir mat, comme chez obliquus. L’abdomen est entiè¬
rement rougeâtre, comme chez ferriigineus (sauf des parties
plus ou moins rembrunies et deux petites taches de prui-

LES (( LATHYROPHTHALMUS ))

149

nosité claire sur le quatrième segment abdominal du q).
La forme est celle d'odliçiius, comme aussi celle de quinque-
striatiis, nigroscutatus^ c'est-à-dire assez courte, large et ramas¬
sée. La taille est également la meme.

Mâle : tête identique à celle des autres espèces du groupe^
arçorum^ ferrugùieus^ etc. : ' roussâtre, à pruinosité rousse,
excepté la lunule et le sommet du tubercule facial, qui sont
nus et luisants ; poils de la face roux, ceux du front' mêlés

Fig. 24. — L. connectens Hervé-Bazin <^.

de quelques poils bruns. Yeux grands, brun clair (sur l'indi¬
vidu sec), semés de petites taches noires, longuement con¬
tigus, velus de roux dans la partie supérieure : les facettes
de cette région beaucoup plus grosses que les autres. Triangle
vertical court, tubercule antennaire proéminent, rembruni,
à poils bruns ; ocelles rapprochés et gros. Occiput gris, à
poils blanchâtres dans la partie inférieure. Antennes rousses,
troisième article très légèrement rembruni en dessus, soie
rousse, nue, longue.

Thorax noir. Le dessous et les côtés glacés de gris, à pubes¬
cence rousse. Le dessus orné de cinq larges lignes longitudi¬
nales de pruinosité jaunâtre, bordées de noir mat, ne laissant
voir que quatre bandes noires, qui n'atteignent pas le bord

J. HERVÉ-BAZIN

150,

postérieur : les deux latérales très luisantes en arrière de la
suture, presque mates en avant de celle-ci, les deux internes
très luisantes au milieu, mates en avant, et mates également
en arrière, où elles virent plus ou moins au brun, parfois au
rougeâtre (cas fréquent chez les insectes de ce groupe, notam-
m.ent chez arvorum). Pubescence assez longue et dense,
dressée, rousse. Les lignes jaunâtres latérales sont très larges,
les intermédiaires à peu près égales en largeur aux intervalles
noirs ; la médiane plus étroite, à peine égale à la moitié de ces
intervalles : elle est sensiblement de même largeur dans toute
sa longueur, à la différence d’arvorum^ chez qui elle est très
nettement renflée en fuseau. Écusson roux brunâtre, luisant,
translucide ; pubescence rousse, quelques poils bruns au
milieu.

Abdomen roux à pubescence rousse. Premier segment
légèrement glacé de gris. Deuxième segment rembruni sur
les côtés et en arrière, de façon vague et très variable selon
les individus ; pubescence rousse, quelques poils brun noir
sur les côtés ; ceux-ci faiblement luisants ; le bord postérieur
luisant dans la partie médiane. Troisième segment plus ou
moins rembruni, étroitement luisant ,sur le bord postérieur
et largement luisant sur les côtés. Quatrième segment brun,
très largement luisant tout autour, sauf en avant, et orné de
deux petites taches ovales de pruinosité blanc jaunâtre.
Hypopyge brun.

Pattes brunes à pubescence roussâtre mêlée de poils bruns
sur les parties plus sombres. Caiisses plus foncées, presque noi¬
râtres sur le type, parfois d'un brun très clair ; les extrémités
toujours très pâles. Tibias très clairs, les antérieurs plus ou
moins rembrunis dans le tiers apical, les postérieurs d'un brun
plus foncé, sauf la base et un anneau médian plus pâles.
Tous les tarses roussâtres.

Ailes hyalines, nervation normale, nervures rousses. Stigma
jaune roussâtre, marqué de deux points bruns, faibles. Cuil-
lerons grands, roux brunâtre, franges rousses. Balanciers
jaunâtres.

Femelle : front étroit, presque parallèle, à pruinosité
rousse et à pubescence brune. Vertex brun subluisant, à

LES (( LATHYROPHTHALMUS ))

151

poils bruns. Segments abdominaux 2-3-4 entièrement roux,
rembrunis au bord postérieur. Celui-ci et les côtés étroitement
luisants. Cinquième segment roux en avant, brun en arrière,
largement luisant au bord postérieur.

Sur le type Ç, les pattes sont presque entièrement rou¬
geâtres, et les yeux sont mal conservés, en sorte que les
macules noires sont à peu près indistinctes (cas assez fré¬
quent, déjà signalé ci-dessus à propos de L. sepulchralisy
qiiinqiielineatus^ etc.). Taille : 9 à 10 millimètres.

Je crois utile de donner ici les caractéristiques des quatre
espèces du groupe arçorum :

1. arvoriim F. Taille grande (environ 11 millimètres), forme
allongée ; lignes claires du thorax jaunâtres, les intermédiaires
au moins aussi larges que les intervalles noirs, la médiane
presque aussi large au milieu, mais régulièrement amincie
en fuseau aux deux extrémités ; le quatrième segment du
marqué d\me bande de pruinosité blanche, arquée, étroite¬
ment interrompue au milieu.

2. ferrugineus de Meijere. Forme allongée comme arçorum,
taille un peu inférieure ; coloration entièrement ferrugineuse,
intervalles sombres du thorax bruns, guère plus foncés que
les lignes de pruinosité claire; celles-ci jaunâtres, larges, la
médiane assez large en avant jusque vers le milieu, mince en
arrière; 4® segment du cf sans bande ni tache pruineuse.

3. obliquus Wiedemann. Taille plus faible (environ 9 milli¬
mètres), forme plus ramassée ; lignes du thorax plus blan¬
châtres, les deux intermédiaires à peine de la largeur des
intervalles noirs, la médiane non élargie au milieu, étroite :
environ un tiers des intervalles noirs ; segments abdominaux
3-4 à taches en forme d'ovales ou de losanges, bien nettement
séparées Tune de l'autre et ne formant pas de bandes, dans les
deux sexes.

4. connectens Hervé-Bazin. Taille et forme à' obliquus ;
thorax noir à cinq lignes semblables à celles à'obliquus, mais
plus jaunâtres ; abdomen entièrement rougeâtre, plus ou
moins rembruni en arrière, deux petites taches claires au
quatrième segment du (J.

152

J. HERVÉ-BAZIN

13. — L. nitidus Van der Wulp (fîg. 25).

Je connais de cette espèce une Ç de Haï-Phong, que j'ai
figurée ici, et une $ de Bornéo, Chaper, 1891 (Collection
du Muséum de Paris). Ce dernier exemplaire présente une
tache semi-circulaire brune de chaque côté de la base du
second segment abdominal, variété déjà signalée par de Meijere
(Tijd. ç. Entom.^ LIV, 337, 1911). La $ seule a été décrite

par Wulp; le ^ Ta été par de Meijere. L'espèce n'était connue
jusqu'ici que de Java et de Sumatra.

Elle est facile à reconnaître à sa belle coloration noir
bleuâtre métallique très luisante, avec sur le thorax cinq
lignes blanchâtres étroites, finement bordées de noir mat,
et sur chacun des segments 2-4 de l'abdomen une bande noire
veloutée, arquée, et terminée en avant en pointe arrondi e.-

Bibliographie. — Kertész, Cat. Dipter., VII, 227, 1907. — De Meijere,.
Tijd.v. Entom., LI, 256, 1908, LIV, 336, 1911 et LX, 313, 1918. — Brunetti,
Rec. ind. Mus., XI, 230, 1915 {nitidulus , lapsus).

LA PÜNÏE ET LTNGUBATIÜN

CHEZ

LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES

Par CH. GRAVIER

INTRODUCTION

Chez les Annélides Polychètes, les sexes sont généralement
séparés. A Tépoque de la maturité, il est parfois possible de
distinguer les mâles des femelles à la couleur des produits
sexuels qui transparaît à travers le tégument. Les éléments
mâles sont, le plus souvent, de teinte pâle ; les éléments-
femelles offrent des colorations diverses : violette chez le
Kefersteinia cirrata (Keferstein), rouge chez le Pomatoceros
triqueter (L.), verte chez le Phyllodoce mucosa Œrsted (1) et
chez beaucoup d'autres espèces.

On ne possède jusqu'ici qu"un nombre restreint d'observa¬
tions précises relatives à la ponte chez les Annélides Poly-
chètes, dont les espèces si nombreuses sont réparties dans
toutes les mers du globe. Ce n'est que par un concours de
circonstances exceptionnelles qu'on a pu assister, chez quel¬
ques-uns de ces Vers, à l'évacuation des oeufs. Toutefois, on
sait rapporter avec certitude à des espèces déterminées
certaines pontes de Polychètes connues des naturalistes.

Il est fort probable que beaucoup de femelles de Poly¬
chètes déposent simplement et abandonnent ensuite leurs
œufs isolés, ou plus ou moins partiellement agglomérés,

(1) Suivant un usage assez généralement adopté, l’article masculin est le
seul employé ici devant les noms scientifiques d’animaux ou de plantes en
latin, quel que soit le genre de ceux-ci,

ANN. DES SG. NAT. ZOOL., d0« série, VI

154

CH. GRAVIER

évacués par centaines et par milliers sur le fond de la mer
ou sous les pierres dans la région où elles vivent, et que les
mâles des espèces correspondantes émettent leurs cellules
fécondatrices dans le voisinage immédiat des pontes. Il en
est de même pour les espèces constamment pélagiques et pour
celles qui le deviennent temporairement à Tépoque de la matu¬
rité sexuelle. Une proportion plus ou moins considérable des
oeufs pondus dans ces conditions n'est pas fécondée et ne se
développe pas. La fécondation semble ainsi être livrée absolu¬
ment au hasard. En réalité, la part du hasard, dans bien des
cas, est moins grande qu'on ne l'imaginerait a priori^ ainsi
qu'on le verra plus loin. Les œufs ainsi abandonnés par leurs
progéniteurs se développent isolément, sans protection
d'aucune sorte, même dans les premiers stades. Il est, en
revanche, toute une catégorie, d'ailleurs fort hétérogène, de
Polychètes dont les œufs, le plus généralement agglomérés
en une ponte de caractères bien définis et reconnaissable par
conséquent, sont fréquemment incubés de façons très variées
par leurs parents. Occupons-nous successivement de ces
deux groupes.

I. — ANiXÉLIDES QUI DÉPOSENT LEURS CffiüFS
ISOLÉMENT DANS LE MILIEU OU ILS VIVENT.

Dans ce premier groupe sont comprises deux familles,
dont les phénomènes de reproduction, qui ont donné lieu à
de nombreuses recherches, sont d'un haut intérêt au point
de vue de la biologie générale : ce sont les Néréidiens et les
Euniciens.

A. — La ponte chez les Néréidiens.

Phénomènes Pépigamie. — Les Néréidiens sont des ani¬
maux essentiellement côtiers, qui vivent, à de rares excep¬
tions près, à de faibles profondeurs dans la mer ; à marée
basse, dans la Manche et l'Atlantique, on les trouve générale¬
ment dans le sable boueux, dans les fissures des rochers, sur
les Algues, à l'intérieur des canaux des Éponges, etc. Grâce

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÈTES 155

à leurs puissantes mâchoires et à leur agilité, ils sont redou¬
tables pour un grand nombre
d'animaux d'une taille égale ou
inférieure à la leur. Ils sont ma¬
rins, à part quelques-uns qui
s'accommodent de l'eau saumâ-

Eig. 1. — Perinereis Seurati Gravier, à l’état
asexué. Partie antérieure du corps. La trom¬
pe est extroversée. (D’après Ch. Gravier,
^ 1905.) — a., antenne; />, palpe ;c. ï.,cirres ten¬

taculaires ; pr., prostomium (tête) ; pre-
-mier segment du corps, sans parapodes.

Fig. 4, — • Farapode du 10® segment sétigère
de la même forme hétéronéréidienne du
golfe de Californie; ce parapodede la partie
antérieure du corps n’a subi aucune transfor¬
mation épigame. (D’après Ch. Gravier, 1901.)

Fig. 2. — ■ Partie antérieure du corps
d’une forme hétéronéréidienne vi¬
vant dans le golfe de Californie.
(D’après Ch. Gravier, 1901.)

Fig. 3. — - Face ventrale de la partie
antérieure du corps de la même
forme hétéronéréidienne. Les yeux
antérieurs s’étendent largement sur
la face ventrale. Les palpes sont très
réduits. (D’après Ch. Gravier, 1901.)

tre ou même de l'eau com¬
plètement douce. Un cer¬
tain nombre d'entre eux
peuvent se reproduire en
conservant la forme qu'ils
ont à l'état asexué ; mais la
plupart des espèces subis¬
sent à l'époque de la matu¬

rité sexuelle une métamorphose profonde, la fois externe

156

CH. GRAVIER

et interne, qui les transforme en heteronereis, qu'on a décrits
autrefois comme des espèces distinctes (fîg. 1-7). Les yeux
deviennent très volumineux et s'étendent parfois jusque sur la
face ventrale ; les palpes se réduisent généralement (fîg. 2 et 3);,
la tête (prostornium) devient méconnaissable. Le corps paraît
formé de deux parties bien distinctes, une partie antérieure
plus ou moins réduite où les organes locomoteurs (parapodes)

Fig. 5. — Parapode transformé de la région postérieure du corps (38® segment sétî-
gère) de la même forme hétéronéréidienne du golfe de Californie. (D’après Ch. Gra*
vier, 1901.)

ont conservé la physionomie qu'ils ont chez l'individu asexué
(fîg. 4) et une partie postérieure bourrée de produits géni¬
taux, dans laquelle les parapodes sont munis de grands lobes
foliacés (fig. 5) richement vascularisés et de soies natatoires
spéciales ressemblant à des rames ou à des palettes (fig. 6),
d'où le nom à! heteronereis donné à cette forme sexuée, qui
devient généralement pélagique. La partie postérieure du
corps (pygydium) est parfois modifiée aussi (fig. 7). On donne
à ce phénomène le nom d'épigamie ou d'épitoquie (1). Les
éléments reproducteurs peuvent d'ailleurs pénétrer jusque

(1) De irt, sur ; yap-oç, ou, mariage ; xo/oç, ou, enfantement.

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÈTES 157

dans les segments les plus antérieurs. Il y a même un dimor¬
phisme sexuel, qui est, du reste, peu apparent : le mâle a des
cirres dorsaux variqueux qu'on n'observe pas chez la femelle;
la* partie postérieure (pygidium) est sou¬
vent dissemblable dans les deux sexes d'une
même espèce. Fréquemment, comme l'a
indiqué P. Fauvel (1916), le pygidium du
mâle est entouré de nombreuses papilles dis¬
posées en rosette, et il porte deux longs cir¬
res anaux.

En même temps que se constituent les
éléments sexuels, il s'accomplit des modi¬
fications importantes de structure dans les
segments de la partie épigame. Le tube
digestif diminue de calibre devant l'ac¬
croissement de volume des cellules repro¬
ductrices ; il se réduit graduellement au
point de disparaître souvent presque entiè¬
rement. Il se passe alors des phénomènes
d'histolyse accompagnés de phénomènes
d'histogenèse ; ces transformations n'ont pas
été étudiées jusqu'ici d'une manière aussi ap¬
profondie que dans le développement des Insectes. A. Dehorne
(1922) a observé, chez divers Néréidiens à l'état de maturité
sexuelle, que des leucocytes hyalins du cœlome semblent se

comporter comme des phagocytes très actifs;
à leur intérieur, on voit un ou plusieurs
faisceaux de fibrilles plus ou moins com¬
plètement dissociées, mais cependant aisées
à reconnaître.

A. Dehorne croit, sans l'affirmer, qu'il
s'agit ici de fibres circulaires de la muscu¬
lature intestinale. Mais le phénomène de
l'histolyse atteint aussi la musculature lon-
peut-être même la couche sous-cutanée de
fibres circulaires. Tous ceux qui ont disséqué des Hetero-
nereis de diverses espèces — surtout des femelles — ont
pu remarquer, chez certains individus tout au moins, que

Fig. 6. — Soie en
palette natatoire
de la même forme
hétéronéréidienne
du golfe de Cali¬
fornie . (D’après
Ch. Gravier,! 901.)

Fig. 7. — Extrémité
postérieure (pygi¬
dium) de la forme
hétéronéréidienne
du golfe de Cali¬
fornie. (D’après
Ch. Gravier, 1901.)

gitudinale et

I

158

CH. GRAVIER

la musculature générale de la paroi du corps est fort réduite^ •

D'un autre côté, H. Charrier (1921) s'est attaché à l'étude ]

des deux formes sexuées du Nereis jucata Savigny, qui se ;

tient généralement au fond de la coquille — où ne vit plus '

le Mollusque, — occupée par un Pagure ou Bernard-l'Ermite.

Sur les bords de la coquille vient souvent se fixer une Actinie, ;

VAdamsia Rondeletii Belle Chiaje (Ces associations singu- '

hères de Crustacés, Annélides et Actinies, ont été fort bien

étudiées par L. Faurot). A côté des phénomènes d'histolyse ;

dont les effets ont été constatés depuis longtemps et qui abou- :

tissent à l'atrophie de certaines parties, Charrier a observé

des néoformations dans le tissu musculaire. Ces néoformations

$

sont constituées par de très petits éléments avec des lamelles J
contractiles plus ou moins normales au plan de symétrie de J
la fibre et aussi par des fibres à mince écorce myoplasmique,
tapissées intérieurement de sarcoplasme et devenant tubu- ^
laires à leurs extrémités. Ce dernier type de fibres est assez J
rare chez les Polychètes ; il a été cependant remarqué par 1
Lota Ruderman (1911) chez YEphesia gracüis Rathke. La .1
transformation épigame s'accompagne d'un renforcement de i
la musculature du parapode, ce qui paraît être en rapport
avec le changement qui s'opère dans la vie de l'animal. De •
rampant, celui-ci devient pélagique, et tous ceux qui ont vu
nager des formes hétéronéréidiennes, — surtout des mâles, —
conservées dans un récipient, ont été frappés de la rapidité
de l'allure de ces êtres qui tournent sans cesse en se mainte¬
nant au voisinage de la surface et de la paroi du vase qui les ^
contient. Les parapodes jouent un rôle important dans les
mouvements natatoires.

Il se passe donc, chez les Néréidiens, à l'époque de la matu¬
rité sexuelle, quelque chose de comparable, dans une certaine
mesure, à ce qui a lieu chez les Insectes à l'époque de la
métamorphose. Chez ces Articulés, certains muscles dispa¬
raissent ; il se fait, en revanche, des muscles nouveaux qui
ne correspondent pas à ceux de la larve. De même, chez les
heteronereis, l'histolyse s'accompagne d'histogenèse : il y a
un véritable remaniement de la musculature générale, surtout
de celle des parapodes. La gainemusculo-cutanée s'amincit sur

POINTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÈTES 159

les côtés de chaque segment génital, plus chez la femelle
que chez le mâle. Les régions latérales deviennent des lieux
de moindre résistance où se produisent vraisemblablement
les déchirures par lesquelles s'échappent les éléments repro¬
ducteurs au terme de la maturité sexuelle.

Transformés en heteronereis^ les Néréidiens, en général,
quittent le fond de la mer sur lequel ils vivent et gagnent les
couches superficielles ; de rampants qu'ils sont à l'état imma¬
ture, ils deviennent nageurs à la surface des eaux marines :
on dit qu'ils sont devenus pélagiques. C'est alors qu'a lieu
la fécondation ; les circonstances curieuses qui accompagnent
ce phénomène chez le Nereis limbata{^]A&c^) (l)ont été obser¬
vées par Fr. R. Lillie et E. E. Just, à Woods Hole (Massachu¬
setts).

Observations et expériences de Fr. R. Lillie et E. E. J ust.

A des époques déterminées et qui seront définies plus loin,
au crépuscule, on voit apparaître à la surface de la mer d'abord
quelques mâles, — reconnaissables à la couleur rouge intense
de la partie antérieure de leur corps et à la teinte pâle de la
partie postérieure bourrée de spermatozoïdes, — qui se meuvent
très rapidement, comme des .flèches, en suivant des pistes
courbes, intérieurement et extérieurement au cercle éclairé
par la lanterne des observateurs. Puis se montrent les femelles,
de taille plus considérable, plus lourdes et d'allure moins
vive que les mâles. Le nombre des individus des deux sexes
s'accroît pendant un quart d'heure environ ; il peut s'élever
à plusieurs centaines pour les mâles ; celui des femelles est,
d'ordinaire, beaucoup moindre. A Woods Hole, on en voit
rarement plus de dix à douze à la fois; cela tient peut-être, en
partie du moins, à ce que leur déplacement, plus lent que
celui des mâles, les expose davantage à être capturées par

t

(1) D’après les recherches de P. Fauvel (1919), que je suis heureux de
remercier ici très vivement pour les indications bibliographiques qu’il a bien
voulu me donner, Nereis limbata Ehlers est à identifier aux espèces suivantes :
Nereis lamellosa Ehlers, Nereis glandulosa Ehlers, Neanthes Perrieri Saint-
Joseph (d’après Horst) et Nereis succinea Leuckart. C’est ce dernier nom
qui a la priorité et qui seul doit être conservé.

I

1

160

CH. GRAVIER

certains Poissons qui les recherchent avidement. Il est pos¬
sible aussi que les mâles, qui deviennent luminescents à des
époques irrégulières, puissent venir plusieurs jours de suite
à la surface. Dans les nuits favorables, on peut voir une cin¬
quantaine de femelles dans les couches superficielles ; excep¬
tionnellement, elles fourmillent ; ainsi, une fois, les deux natu¬
ralistes américains purent en capturer le volume d'un litre
•en dix minutes avec un petit filet à main. Au bout de trois
quarts d'heure environ, les individus deviennent plus rares
à la surface, et ils disparaissent complètement au bout d'une
heure à une heure et demie.

Dès qu'une femelle apparaît, elle est entourée presque immé¬
diatement par plusieurs mâles qui nagent rapidement autour
d'elle en cercles étroits, comme ils le font dans les récipients
où on les conserve dans les laboratoires maritimes. Peu de
temps après, les mâles évacuent généralement leur sperme,
ce qui rend l'eau laiteuse, et^la femelle ne tarde pas à pondre
en se contractant violemment. Quand son corps, tout dis¬
tendu au début par les ovules, s'est vidé, il se réduit fortement;
ce n'est plus qu'une loque qui tombe au fond de l'eau où il
ne tarde pas à mourir, vraisemblablement ; Fr. R. Lillie
et E. E. Just n'ont jamais réussi à conserver vivante, au delà
' de quelques jours, une femelle après la ponte.

Les deux zoologistes américains ont cherché à élucider le
mécanisme du phénomène en partant d'une observation for¬
tuite. L'un d'eux avait remarqué qu'un mâle mûr qui était
tombé accidentellement dans un récipient contenant 200 cen¬
timètres cubes d'eau de mer où avait séjourné une femelle
s'était mis à répandre son sperme en tournant rapidement ‘
dans le vase. Ce fait leur avait donné à penser que l'effet sur
le mâle de la présence de la femelle s'exerçait non par la vue j
ou par le toucher, mais par quelque stimulus chimique. De !
nombreuses expériences simples confirmèrent cette hypo-
thèse. En voici une qui est très démonstrative. , i

On laisse pendant plusieurs heures une femelle à maturité ü
dans un récipient contenant une petite quantité d'eau de j
mer, par exemple, 125 centimètres cubes, puis on l'en retire, j
^On place un mâle à maturité dans cette eau ; aussitôt il ]

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÊTES 161

commence à évacuer son sperme ; ensuite, on le met dans Teau
de mer fraîche, Tévacuation s'arrête. On le plonge à nouveau
dans Ip récipient de Texpériènce précédente, l'animal recom¬
mence à expulser son sperme ; replongé dans l'eau de mer
fraîche, il cesse d'émettre des spermatozoïdes. Fr. R. Lillie
et E. E. Just répétèrent quatre fois l'expérience dans la même
journée avec le même mâle : elle donna les mêmes résultats
les quatre fois. Ainsi, chaque fois que le mâle était placé
dans l'eau où avait séjourné une femelle mûre, il émettait
son sperme ; chaque fois qu'on le remettait dans l'eau de mer
fraîche, l'émission cessait aussitôt. Ces faits indiquent que
l'épanchement du sperme était provoqué par quelque subs¬
tance sécrétée par la femelle mûre dans l'eau où on la faisait
séjourner quelques heures.

Il ne paraît pas se produire de sécrétion du même ordre
chez le mâle. Les femelles sont, en général, inaptes à retenir
leurs œufs quand elles sont complètement mûres ; mais,
chez celles qui y parviennent, il est impossible de provoquer
la ponte en les plongeant dans de l'eau qui a contenu des
mâles ; si l'on ajoute un peu de sperme à cette eau où les
femelles mûres se montrent réfractaires, d'ordinaire, elles
laissent échapper leurs œufs.

Si l'on, met dans l'eau de mer fraîche d'un récipient un
mâle et une femelle à l'état de maturité, ils paraissent se
stimuler l'un l'autre très rapidement; mais la femelle ne
pond jamais avant que le mâle ait commencé à émettre son
sperme. C'est donc la présence du sperme dans l'eau de mer
qui incite la femelle à pondre.

Il me semble fort probable qu'il en est de même chez un
grand nombre d'espèces de Pclychètes, qui évacuent simple¬
ment leurs œufs dans la masse des eaux, sans faire de ponte
agglomérée.

Quant au principe émané de la femelle qui provoque
l'émission du sperme chez le mâle, il paraît venir surtout des
ovules. En effet, les femelles ayant pondu n'ont plus, à beau¬
coup près, la même influence excitatrice sur les 'mâles mûrs.
De plus, les mâles mûrs, mis en présence des femelles imma¬
tures, ne réagissent pas. Enfin, l'expérience montre que les

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., lO® série. VI, li

162

CH. GRAVIER

œufs seuls sont beaucoup plus actifs, au point de vue de Teffet
sur les mâles à maturité, que les femelles ayant pondu. Ce
principe excitateur semble bien être spécifique. Ainsi, dans
beau de mer où Ton avait conservé des femelles mûres d'un
Polychète du genre Chætopterus, bien différent des Nereis^
on ne constata aucune réaction chez les mâles du Nereis
limbata Ehlers ; bien plus, les mâles à maturité de cette der¬
nière espèce restent indifférents en présence de femelles mûres
du Nereis megalops, qui est cependant proche parent du pré¬
cédent.

Cette substance excitatrice, que la chaleur détruit, perd
son' activité dans le cours de trois jours environ. Les deux natu¬
ralistes américains la considèrent comme une agglutinine
du sperme ; Fr. R. Lillie La appelée plus tard fertüisine (1).

Elle serait le stimulus du réflexe qui fait émettre le sperme
chez le mâle.

La fécondation des formes hétéronéréidiennes femelles du
Nereis limbata Ehlers à la surface de la mer n'a lieu qu'à cer¬
taines périodes de l'année, qui correspondent aux cycles
lunaires des mois de juin, juillet, août et septembre. Chaque
période débute près du moment de la pleine lune ; l'intensité
du phénomène croît pendant les nuits suivantes jusqu'à un
certain maximum, puis diminue à l'approche du troisième
quartier, puis croît de nouveau et devient nulle un peu après
la pleine lune.

N ereis Dumerilii (Audouin et Milne-Edwards). — Des faits®
analogues ont été constatés chez un Néréidiea fréquent sur
nos côtes, le Nereis Dumerilii^ dont l'évolution complexe a été
étudiée surtout par Claparède et plus récemment par Wis-

(1) Dans une série de publications portant le titre général de Studies of
Fertilizations {Biolog. Bull., Woods Hole, Mass,), Fr.-R. Lillie a fait connaître
les résultats des expériences qu’il a entreprises pour étudier le déterminisme
de la fécondation. La substance produite par les ovules, qui provoque l’agglu¬
tination des spermatozoïdes, joue un rôle essentiel dans la fécondation, d’où
le nom de fertüisine qu’il lui a donnée. L’action activante des spermatozoïdes
s’exercerait en premier lieu sur cette substance, qui déclencherait ensuite les
processus du développement. Suivant O. Glaser [The duality of egg-secretion
{Amer. Journ. natur.,'iN , 1921)], il interviendrait deux substances distinctes :
l’une (agglutinine) agglutinerait les spermatozoïdes ; l’autre (lipolysine) aurait
la faculté d’activer l’œuf et serait à considérer comme un agent parthénogé-
nétique.

PONTE ET INCUBATION DES ANNÉLIDES POLYCHÊTES 163

tinghausen (1891) et Hempelmann (1911). Ce dernier auteur
a observé que les exemplaires de cette espèce se présentent
dans le golfe de Naples sous trois formes différentes qui peuvent
atteindre toutes trois la maturité sexuelle :

lo La forme néréidienne a;

2^ et 3® deux formes hétéronéréidiennes, p et y.

Ces trois formes sont à sexes séparés. Il y aurait même une
quatrième forme hermaphrodite qui a été trouvée à Marseille,
à Villefranche, à San Remo et sur les côtes de Normandie.
Cette forme hermaphrodite a été retrouvée à La Hague dans
les mares à Lithothamnion par Caullery et Mesnil (1908),
qui n'ont, d'ailleurs, pas constaté à nouveau la viviparité
signalée à Claparède par Metchnikoff.

Suivant Hempelmann, les essaims de la forme ^ tendent à se
concentrer à Naples autour du premier et du troisième quar¬
tier de la lune, d'octobre à mai. Aucun individu ne se mon¬
trait à la surface durant la nouvelle et la pleine lune, tandis
que c'est justement à ces deux périodes que l'on voit le plus
grand nombre d'individus à la surface de la mer à Woods
Hole chez le Nereislimbata Ehlers. H y a donc alternance
complète quant aux périodes d'essaimage chez ces deux
espèces; en outre, c'est le matin, avant l'aurore, que les essaims
de Nereis Dumerilii se montrent à la surface, tandis que c'est
au crépuscule pour le Nereis limhata.

D'après les recherches de E.-E. Just en 1914, pour le Pla-
tynereis megalops (Verrill) et de R. Herpin en 1923 pour le
Perinereis cultrifera Gr., le Perinereis Marioni Aud. et
M. Edwards, le Nereis irrorataMd\mg. et le Nereis pelagicaL.)
la manière de se comporter d'un certain nombre de Néréidiens
à transformation épigame, au moment de la maturité sexuelle,
est analogue à celle que Frank R. Lillie et E.-E. Just nous
ont fait connaître chez le Nereis limbata. Chez tous, l'émis¬
sion du sperme est provoquée par une sécrétion de la femelle
ayant son siège dans les ovules ; la ponte l'est par la présence
de spermatozoïdes. De plus, chez le Platynereis megalops ^
une substance excitante émanée du mâle, et qui a peut-être
son origine dans le sperme, détermine chez la femelle les
mouvements qui aboutissent à la ponte. Chez le Perinereis

164

CH. GRAVIER

cultriferà^ la sortie du sperme se fait uniquement par Tanus ;
le sperme pénètre dans le tube digestif, qui a subi sans doute
une histolyse profonde, et s'y accumule ; la ponte se fait à la-
fois par Tanus et par des déchirures latérales. En général,
chez les Néréidiens, c'est plutôt seulement par des déchirures
latérales que se fait l'évacuation des éléments génitaux.

IP

Le « Palolo » de l'océan Pacifique.

[Eunice çiridis (Gray)].

Sous le nom de Palolo^ les indigènes des Samoa et des îles
des mêmes parages du Pacifique désignent un Ver sans tête,
dont ils font leur nourriture et qu'ils recueillent en abondance
à la surface de la mer, à des dates bien déterminées, les plus
importantes de leur calendrier. Les naturalistes ont entendu
parler du Palolo depuis trois quarts de siècle environ, mais
nos connaissances au sujet de ce Ver resté longtemps mys¬
térieux ne se sont précisées que depuis les recherches con¬
temporaines, faites à l'insu l'un de l'autre, par Krâmer,
Friedlânder et plus tard par Woodworth(1903), qui a donné
la bibliographie complète relative à cetfë question. Wood-;
worth profita d'un séjour aux îles Fidji et d'un autre aux
Samoa en 1897 et 1898 pour élucider certains points demeurés?]
obscurs dans l'histoire très curieuse de ce Polychète.

Le Palolo n'est autre chose que la partie postérieure trans-^
formée, détachée de la tête et des segments de la partie anté-i
rieure du corps et remplie d'éléments sexuels, d'un Eunicieny-
î(fig. 8), V Eunice çiridis (Gray). Aux Samoa, cet Eunicient4

vit sédentaire, à l'état immature, dans les fissures d'une roche i

'1

qui, à la surface, a l'aspect d'un gâteau de miel (1). Très fra- ^
,gile comme beaucoup d'Euniciens, il vit dans ces perfora-Jj
tions, intriqué avec ses congénères ; il est extrêmement difïi:;]

■ h

l|

(1) Les Euniciens qui, à cause de la grande diversité de leurs formes, ont '?
un nombre assez restreint de traits communs, sont caractérisés avant tout par {!
leur appareil maxillaire évaginable, dont les pièces, en nombre variable, sont'
mises en mouvement par une musculature extrêmement développée. Un grand’ ^
nombre d’entre eux se construisent des tubes de forme et de consistance- ji
variées, simples ou ramifiés, droits, arqués ou sinueux, munis parfois d’orifices J
latéraux, ‘ ■

• ^

1

POINTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÊTES 165

, »

elle d'en avoir un exemplaire intact. Quand il est près d'at¬
teindre l'époque de la maturité, — il a alors 40 centimètres de
longueur environ —, il subit une véritable métamorphose en
devenant, comme l'on dit, épigame. Son corps présente alors
deux parties bien distinctes

par leur largeur et leur
; coloration. La plus grande
1 largeur de la partie anté¬
rieure est de 4 millimètres
en moyenne, celle de la
partie postérieure de 1 mil-
lilimètre à elle dimi-

;inue graduellement vers l'ex-
itrémité postérieure et plus
brusquement vers la jonc-
ition de la partie antérieure
asexuée et de la partie pos¬
térieure épigame; le mini¬
mum correspond au niveau
où se fera la rupture, c'est- à-
îdire à la- séparation des deux
parties, au moment de l'es¬
saimage. La couleur du
mâle est d'un brun rougeâ¬
tre, celle de la femelle d'un
Â^ert bleuâtre ; ce sont celles
les produits sexuels ; après
expulsion de ces derniers,
e tégument est translucide
ot incolore. Chez les indi-
ndus immatures, la dis-

Fig. 8.

• Eunice viridis (Gray). La partie
postérieure du corps, plus étroite que la
partie antérieure, est à l’état épigame.
Quand elle se détache de la partie anté¬
rieure, elle devient pélagique et est désignée
sous le nom de « Palolo » aux îles Samoa.
(D’après W. Woodworth, 1903.)

onction des couleurs sexuelles existe aussi, mais elle est
beaucoup moins marquée que chez les individus sexuellement
nûrs. Chez les exemplaires immatures, la femelle est plus
verdâtre que le mâle.

Aux Samoa, c'est dans les mois d'octobre et de novembre,
lurant le dernier quartier de la lune, que le Palolo appa-
aît à la surface de la mer en très grande abondance. C'est le

166

CH. GRAVIER

temps des plus faibles marées ; les plateaux des récifs, dans
les régions les moins profondes, ne sont pas ou presque pas
recouverts d'eau ; à cette saison, le soleil est le plus près
du zénith. A l'époque où le Palolo fourmille à la surface,
maintes espèces d'Annélides des récifs sont aussi sexuelle¬
ment mûres ; certains Poissons apparaissent à cette époque
seulement ; c'est la période de ponte des Crabes terrestres.
C'est une date sûre pour les indigènes qui savent que les fruits,
les tubercules seront mûrs tant de jours avant ou tant de jours
après l'ascension du Palolo. Aux Samoa, le temps du Palolo
est appelé taumafamiia^ c'est-à-dire le temps où il y a beau¬
coup à manger ; aux îles Banks, c'est le taumatua, le temps
de la maturité ; les Ignames {Dioscorea alata L.) sont alors
bons à manger.

Le temps du Palolo^ aux Samoa, embrasse trois jours
successifs. Dans le dernier quartier de la lune, en octobre et
en novembre, plus spécialement dans ce dernier mois, l'eau
des régions à Palolo est trouble et porte à sa surface des taches
flottantes d'écume. A ce signe, les indigènes savent que deux
jours après le Palolo va monter. Ce premier jour est appelé
saleju. Le second jour est marqué par l'essaimage d'Annélides
de petite taille (Lysidice fallax Ehlers) sans tête, comme le
Palolo^ avec les mêmes différences de coloration dans les deux
sexes ; ce second jour est appelé motusaga. Le troisième jour
est le tatelega, c'est alors qu'essaime le Palolo. Les indigènes
viennent de plusieurs milles à la ronde, aux places favorites
où il pullule, pour le recueillir ; ils utilisent dans leur alimen¬
tation les matières grasses du vitellus des œufs. Ce jour-là,
on voit encore de petits Lysidice fallax^ de même que quelques
Palolos apparaissent déjà au motusaga^mod^ les gros contin¬
gents du Palolo sont localisés au troisième jour, au tatelega.
Examinée au microscope, l'écume du saleju se montre com¬
posée d'une masse de consistance mucilagineuse, dans laquelle
sont inclus des grains de sable, des appendices et des frag¬
ments divers d'Entomostracés et des débris variés d'animaux
des récifs, y compris maints œufs à divers stades de segmenta¬
tion. Le saleju est à considérer comme le temps de la mani
festation de l'activité prochaine du Palolo qui parvient ai

PONTE ET INCUBATION. DES ANNELIDES POLYCHÊTES 167

terme de sa maturité sexuelle et, par conséquent, à son essai¬
mage et à sa courte période d'activité génitale. C'est aussi le
moment de la reproduction annuelle d'innombrables Anné-
lides vivant au milieu des dépôts accumulés dans les gale^
ries et les crevasses des récifs et qui sont alors déversés dans
la mer.

Le (( Palolo )) ATLANTIQUE {Euïiice fucata Ehlers).

Dans l'Atlantique (mer des Antilles), un autre Eunicien
étudié surtout par A. G. Mayer (1902-1908), qui l'a appelé le
Palolo atlantique^ a une histoire semblable à celle de VEunice
çiridis(Grdiy).C’est VEunice fucata Ehlers. Le Palolo atlantique
essaime dans l'intervalle de trois jours à partir du début du
dernier quartier de la lune, entre le 29 juin et le 28 juillet.
Il a été observé attentivement à Tortugas (Floride) par A. G.
Mayer, pendant de longues années. Il vit dans les crevasses
des Madréporaires morts et corrodés ; il a donc un habitat
très semblable à celui du Palolo de l'océan Pacifique. Il
atteint, à la maturité, 25 centimètres de longueur. La partie
épigame du mâle est rouge-saumon, celle de la femelle gris
verdâtre. Avant le lever du soleil, le matin du jour de l'essai¬
mage annuel, il sort de son gîte. Lorsque les premiers rayons
du soleil tombent à la surface de l'océan, les exemplaires
à’ Eunice fucata^ montés dans les couches superficielles,
commencent à se contracter violemment ; les produits sexuels
sont évacués à travers les déchirures de la paroi dermo-vascu-
laire du corps de l'animal ; celui-ci, vidé, s'enfonce et tombe
sur le fond. Après s'être débarrassée de la partie sexuelle
postérieure, la partie antérieure des animaux qui résistent
à cette autotomie se glisse à nouveau dans une crevasse de la
roche et régénère une nouvelle partie sexuée. Les individus
mûrs, seuls, se séparent de leurs extrémités postérieures ; les
immatures ne prennent pas part à la montée à la surface.

Par exception, quelques maigres essaimages peuvent avoir
lieu un jour ou deux avant ou aprçs le grand essaimage.
D'autre part, quand le dernier quartier de la lune tombe tard
I en juillet, il peut y avoir un essaimage au premier quartier

168

CH. GRAVIER

qui ne supprime pas celui du dernier quartier. A. G. Mayer, qui^
depuis 1898, a observé Tessaimage du Palolo atlantique
presque chaque année, a noté, par exemple, qu'en 1905,
comme le dernier quartier de la lune tombait tard en juillet,
le 24, il recueillit un assez grand nombre d'exemplaires mûrs
d’Eunice fucata^ le 9 juillet ; le principal essaimage eut lieu
le 22. De même, en 1908, le maximum d'essaimage se fit le
10 juillet, le premier quartier ayant lieu le 6 juillet; mais un
bel essaimage fut observé aussi le 19, jour du début du der¬
nier quartier de la lune. Ce fait est intéressant, car, ainsi qu'on
le verra plus loin, le Palolo japonais (Ceratocephale osawai
Izuka) essaime dans la rivière de Tokio, à la nouvelle et à
la pleine lune.

A. G. Mayer a remarqué que l'impureté de l'eau, ou l'ab¬
sence d'une circulation suffisante, ou un excès d'acide car¬
bonique empêchent l'animal d'essaimer à l'époque normale.

Il est à présumer que, dans ce fourmillement de Palolos à
l'époque de l'essaimage, il se produit entre les mâles et les
femelles, qui sont presque au contact les uns des autres, des
actions semblables à celles que Fr. R. Lillie et E. E. Just
ont étudiées chez le Nereis lim.bata.

Le (( Palolo japonais » [Ceratocephale osawai Izuka (1)].

Parmi les Néréidiens ou Lycoridiens, il est une espèce qui
se comporte comme le Palolo^ dont il est question plus haut et
qui a reçu, pour cette raison, le nom de Palolo japonais. C'est le
Ceratocephale osawai Izuka, dont Osawa (1901) et Izuka (1903)
nous ont fait connaître certains traits biologiques. On trouve
en abondance ce Polychète le long de la rivière Sumida, — sur
les bords de laquelle Tokio est situé — , à 6 milles de son embou¬
chure et aussi dans les canaux et les fossés qui se déversent
dans ce cours d'eau. C'est donc un Néréidien, qui, comme
quelques-uns de ses congénères, s'accommode des degrés de

(1) Dans une communication écrite, M. P. Fauvel me signale que le Palolo
japonais n’appartient pas au* genre Ceratocephale, dont le type est Cerato¬
cephale Loveni Malmgren, à cirres ventraux bifurqués. L’espèce créée par
Jzuka est synonyme de Tylorhynchus chinejisis Grube.

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÊTES 169

salure les plus divers. Le Ceratocephale osawai se loge dans les
galeries qudl creuse dans le sable ou dans la vase, à un pied,
au plus, de profondeur. En septembre, la formation des pro¬
duits sexuels provoque une métamorphose assez profonde,
moindre cependant que chez la plupart des H eteronereis marins,
ainsi que je Tai montré (1913) chez des exemplaires de la
même espèce récoltés dans les rizières de Canton, par M. le
Gauducheau. Les yeux s'accroissent en tous sens ; les seg¬
ments du tiers antérieur du corps s'élargissent notablement,
par suite du développement des cellules génitales. La partie
postérieure du corps, comprenant environ les deux tiers du
nombre total des segments, entre alors en dégénérescence ;
elle s'émacie graduellement' et finit par se détacher ; à travers
l'orifice laissé béant par cette rupture, s'échappent, plus tard,
les éléments sexuels. Il y a là un phénomène tout particulier
qu'on n'a observé, jusqu'ici, chez aucun autre Néréidien et
qui mériterait une étude attentive. La formation des cellules
reproductrices qui, chez les autres Néréidiens, se fait dans la
plus grande partie du corps, sauf dans un nombre restreint,
en général, de segments antérieurs, paraît être localisée ici
dans le premier tiers du corps.

Quoi qu'il en soit, en arrière d'un segment dont la place
n'est pas absolument fixe, mais qui est compris entre le vingt-
deuxième et le vingt-septième, le corps s'élargit beaucoup,
les parapodes prennent brusquement un grand accroissement
et s'arment de longues soies natatoires. Quand la transfor¬
mation est achevée, tous ces tronçons antérieurs de Cerato
cephole osawai^ bourrés de cellules reproductrices, quittent
leur habitat normal et gagnent la surface où les éléments
sexuels sont évacués.

Ces essaimages à la surface se font quatre fois par an, dans
les mois d'octobre et de novembre ; chacun d'eux dure de
un à quatre jours consécutifs, immédiatement après les jours
de noiwelle et de pleine lune : ils ont lieu dans la soirée, après
le coucher du soleil et, d'ordinaire, dans l'intervalle d'une à
deux heures. Comme on le voit, il y a deux périodes bien dis¬
tinctes dans chacun des mois d'octobre et de novembre qui
rappellent les deux périodes correspondantes signalées chez le

170

CH. GRAVIER

Nereis limhata Ehlers ; les évolutions de ces deux Néréidiens,
durant Tépoque de la fécondation présentent des analogies
indéniables.

C. — Autres polychètes dont les périodes de ponte
sont liées aux phases de la lune.

1

R. Horst (1905) a fait connaître un autre Eunicien {Lysidice
Œle Horst) d'Amboine, où on TappelleTEac^o, qui essaime la
seconde et la troisième nuit après la pleine lune, en mars et en
avril.

Au moment de la maturité sexuelle, VEunice siciliensis
Grube, delà Méditerranée, qui vit -sur nos côtes, notamment
dans le golfe Jouan et dans le golfe de la Napoule, présente
deux régions bien distinctes ; la partie postérieure contient
les éléments sexuels. Le baron de Saint-Joseph (1906) croit
que cette partie peut se détacher comme chez le Palolo du
Pacifique ou celui de LAtlantique, mais il n'a pu dire si le
phénomène se produit .périodiquement, à certaines époques
de Tannée seulement, comme chez les Palolos.

D'après les recherches de John W. Scott (1909), l'activité
sexuelle de Y Amphitrite ornata Verrill, dont les périodes sont
en juin, juillet et août, est influencée par des conditions qui
dépendent des marées.

D'autre part, suivant J. Percy Moore (1903) chez le Goniada
foliacea Moore, la région postérieure commençant au seg¬
ment 63 est remplie des éléments sexuels chez les grands
individus ; facile à détacher, elle peut se séparer et nager
indépendamment à maturité.

T. W. Galloway et P. S. Welch (1903) ont reconnu égale¬
ment une périodicité dans la maturation et l'évacuation
des produits génitaux chez V Odontosyllis enopla Verrill, qui
est phosphorescent.

Il est possible, ainsi que Mac Intosh(1905)Ta fait remarquer,
que le nombre des Polychètes présentant dans leur évolution
des faits semblables à ceux du Palolo s'accroîtra avec les
recherches futures. Il y a très probablement, en effet, chez
nombre de Polychètes de nos régions, surtout chez ceux qui

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÊTES 171

présentent des phénomènes d’épigamie, une périodicité
semblable, à Tétude de laquelle on ne s'est pas attaché jus¬
qu'ici ; l'exemple du Nereis Dumerilii Aud. et M. Edwards
du Perinereis ciiltrifera Grube, du Nereis irrorata Malmg, etc.,
semble l'indiquer. Il n'est pas exceptionnel, en tout cas, de
voir sur nos côtes de la Manche, en plein jour, à certaines
époques, des groupes nombreux N H eteronereis^ comme je 1 ai
constaté moi-même au large de Saint-Vaast-la-Hougue,
notamment en septembre 1902.

^ i

D. — Les phases de la lune et les périodes de maturité

sexuelle de certains Polychètes. ^

Les faits rappelés ci-dessus, qui résultent d'observations
faites indépendamment les unes des autres, en des régions
très diverses du globe, à des époques variées, concordent
tontes sur un point : les coïncidences frappantes entre les
phases de, la lune et les périodes de maturité sexuelle d un
certain nombre de Polychètes de différentes familles (1) *,
ces périodes correspondent chez eux à un changement pro¬
fond dans leur mode d'existence. Du fond de la mer sur lequel
ils rampaient, ils gagnent les couches superficielles, où ils se
mettent à nager activement. Il est, pour le moins, difficile
d'admettre que ces coïncidences sont purement fortuites.
Quant à dire la nature de l'intervention de la lune dans ces
phénomènes, c'est une tout autre affaire, et il faut avouer
notre ignorance totale sur ce point, comme sur tant d autres.
Si, comme on nous l'a enseigné jusqu'ici, la lumière que nous
recevons de la lune ne lui appartient pas, mais n est autre

(1) Tennent (1910) a observé que, chez un Oursin {Toxopneustes variegatus),
les périodes de maturité sexuelle étaient étroitement liées aux phases de la lune,
particulièrement en juin et en juillet.

Dès 1708, un voyageur français, François Léguât {Voyage et Aventures de
François Léguât et ses compagnons en deux ihs désertes des Indes oræntales,

■ .édit, de 1708, t. I) écrivait, en parlant d’un Crabe terrestre [Cardisoma carni-
fex (Herbst)] : « Un peu avant et après les pleines lunes de juillet et d août,
ces Crabes vont par milliers, de tous les endroits de 1 île à la mer , nous n y en
avons vu aucune (le mot crabe fut employé autrefois au féminin) quQie fut
■chargée d’œufs. On en peut alors détruire beaucoup parce qu’elles marchent en
troupes prodigieuses et qu’étant alors éloignées de leurs^ trous elles n ont
aucune retraite. Nous en avons quelquefois tué à coups de bâton, plus de 3 000
en un soir, sans nous apercevoir le lendemain que le nombre en fût diminué. »

172

CH. GRAVIER

chose que la lumière solaire réfléchie par cet astre, il n"est pas
très vraisemblable d'attribuer aux radiations lunaires une
influence quelconque sur les phénomènes dont il a été ques¬
tion ci-dessus, k moins que les radiations solaires ne soient
modifiées, à la suite de leur réflexion à la surface de la lune,
soit dans leur nature, soit dans leur intensité relative ( ?), soit
dans les deux à la fois, ce qui n'a pas été constaté jusqu'ici ;
il est possible encore qu'il s'agisse ici de radiations exté¬
rieures à la partie lumineuse du spectre. D'ailleurs, cette
influence admise, il faut reconnaître qu'elle agirait très diffé¬
remment, suivant les animaux considérés, alors même qu'ils
sont proches parents, puisque, par exemple, le Nereis Diime-
rilii se montre à la surface en essaims nombreux, à Naples,
avant l'aurore, au premier et au troisième quartier, tandis
que le N. limbata à Woods Hole (Mass.) se comporte de la
même façon au crépuscule, à la pleine lune surtout.

Woodworth (1903), dans son étude sur le Palolo [Eunict
çiridis Gray], incline à croire à une réaction thermotropique
ou héliotropique pour l'essaimage brusque et généralisé
de cet animal ; ce dernier possède sur la face ventrale de
chaque segment de la région épigame un organe énigmatique
qu'on a appelé Vœil ventral.

D'après l'étude de la structure qu'en a faite Hesse, il ne
se formerait pas d'image dans cet organe, dont la fonction
serait non de voir, mais de réagir à la lumière de différentes
intensités et de différentes colorations. Ces taches ne sont-
présentes que sur quelques segments de la partie antérieure
sédentaire, tandis qu'elles sont hautement développées sur la
partie épigame active (sauf sur les tout derniers segments
qui précèdent l'anus) qui mène une courte existence libre.

Il faut dire que le Palolo atlantique., qui se comporte de
même que le Palolo du Pacifique à l'époque de la maturité
sexuelle et qui a le même habitat, en somme, paraît ne pos¬
séder aucun œil ventral ; du moins, A.-G. Mayer, qui connais¬
sait l'histoire du Palolo., n'en parle pas, et de tels organes
n'auraient pu lui échapper.

Et cependant, les expériences de A. G. Mayer tendent à
mettre en évidence l'influence de la lumière de la lune. Les

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÈTES 173

Palolos atlantiques d 'essaimaient pas quand on empêchait
]a lumière de la lune de tomber sur les rochers où ces Vers
vivaient à l'état asexué. Le directeur du Laboratoire de
Tortugas (Floride) plaçait à l'obscurité, à l'intérieur de boîtes
flottantes dans la mer, des exemplaires à’Eiinice jucata Ehlers
à maturité sexuelle complète, deux jours avant la date prévue
de l'essaimage ; la lumière de la lune fut exclue pendant qua¬
torze jours en 1905, cinq jours en 1906, trente jours en 1908.
Aucun des Polychètes ainsi soustraits à l'influence de la
lumière lunaire ne montra de tendance à essaimer.

Dans la nature, les Vers peuvent essaimer par un temps
nuageux, de sorte que la lumière diffuse de la lune paraît
-capable de provoquer l'évacuation des produits sexuels.

Hempelmann pense aussi que l'influence de la lune tient à
la lumière qu'elle émet. Mais la lune n'est pas lumineuse par
elle-même : elle réfléchit la lumière du soleil. Si donc la
lumière de la lune provoquait l'expulsion des produits géni¬
taux des deux sexes, ce serait, en réalité, les radiations solaires

/ 7, 7

qui interviendraient.

Ces phénomènes périodiques, dont les causes, peut-être
d'origine cosmique, sont inconnues, se rangent avec beaucoup
d'autres, tout aussi énigmatiques, signalés chez les êtres
vivants, végétaux et animaux. Chez ces derniers, il en a été
indiqué un assez grand nombre par divers auteurs, notam-
nient par A. Ciiard (1904), Maignon (1920), Cotte (1902), etc.,
comme, par exemple, certains phénomènes de métabolisme
chez les animaux, la pullulation quasi cyclique de'certaines
espèces d'insectes, les migrations d'espèces animales, etc.

II. — A]\j\ÉLIDES POLYCHÈTES QUI ASSEMBLENT

LEURS CffiUES DANS UNE PONTE AGGLOMÉRÉE

DÉFINIE.

Un assez grand nombre d'Ann élidés Polychètes ne pondent
pas des œufs qui demeurent isolés, indépendants les uns des
autres, complètement abandonnés à eux-mêmes dans le
milieu où ils ont été évacués. Parmi eux, on peut distinguer
deux grands groupes : 1^ ceux qui, après avoir rassemblé leurs

174

CH. GRAVIER

œufs en une ponte agglomérée, de forme plus ou moins nette¬
ment définie et bien reconnaissable, laissent cette ponte au
point où ils Font fixée et ne prennent aucun soin de leur pro¬
géniture ; 2^ ceux qui s'occupent des œufs et des larves et ne
se séparent d'eux que lorsque les jeunes sont aptes à mener
une vie indépendante ; ce sont des animaux qui, sous des
formes variées, incubent leurs œufs. Nous avons à étudier
successivement chacun de ces deux groupes.

A. — Annélides Polychètes qui abaiidoniieiit
complètemeut leurs œufs après la ponte.

Les Annélides de ce groupe agglutinent leurs œufs les
uns aux autres par un mucus spécial sécrété vraisemblable¬
ment, au moment de la sortie des œufs du corps de l'animal,
par les glandes cutanées si nombreuses en général chez les
Polychètes. Le revêtement muqueux de la ponte est un appa¬
reil protecteur pour les œufs, efficace contre un grand nombre
d'animaux qui attaqueraient volontiers, pour s'en nourrir,
des œufs isolés et nus.

«

A la Station maritime du Muséum d' Histoire naturelle de
Paris, à Saint-Vaast-la-Hougue, j'ai recueilli, en 1894, de
très nombreuses pontes de Pkyllodoce miicosa Œrsted. Ce
sont des masses ovoïdes, d'un centimètre environ de grand
axe, fixées aux Algues par un court pédicule ; leur couleur
vert-olive est due à celle des œufs qu'elles renferment et qui
sont paifaitement visibles à la loupe, par transparence. J'ai
obtenu des pontes semblables à celles qu'on trouve dans la
nature avec des animaux conservés au laboratoire.

S. Lo Bianco (1888, 1899), qui s'est attaché pendant de
longues années à rechercher la période de maturité sexuelle
des animaux vivant dans le golfe de Naples, a fourni des indi¬
cations précieuses relatives à la ponte de certains Annélides
Polychètes de cette région. En ce qui concerne le Nereis
ciiltrifera (Grube), qui est commun sous les pierres et entre
les Algues, à une faible profondeur, à Santa Lucia, il a trouvé
fréquemment en mai et en juin, aux points où vivent les
adultes, des masses d'œufs jaunes à divers stades contenus

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÊTES 175

dans une substance gélatineuse, transparente, à un mètre
de profondeur ; de ces œufs, mis dans beau courante, les
larves sortent au bout de quelque temps.

Chez le Spirographis Spallanzanii Viv., les œufs sont miirs
en juin ; en septembre et en octobre, on voit sortir des gru¬
meaux muqueux transparents qui contiennent des œufs
très petits et des spermatozoïdes. D'autre part, dans les bacs
bien connus des visiteurs et contenant des individus géants
de ce superbe Polychète, à PAquarium de la Station zoolo¬
gique de Naples, H. Eisig a vu apparaître, en mai, de très
nombreux exemplaires jeunes de l'espèce en question.

Les pontes du Scoloplos armiger O. F. Müller, qu'on a long¬
temps, à tort, attribuées à YArenicola marina L., sont des
masses gélatineuses pirif ormes, jaune verdâtre, de 12 à 13 milli¬
mètres de longueur, attachées chacune au sable où vivent
ces animaux par un cordon gélatineux de 5 centimètres envi¬
ron de longueur.

Dans le sable vaseux des eaux basses du golfe de Naples,
où se trouve abondamment VAricia fœtida Claparède, les
pontes de cet animal sont fort nombreuses. J'en ai recueilli
moi-même beaucoup en avril-juin 1917, dans les sables vaseux
apportés à la Station zoologique par les pêcheurs. S. Lo'
Bianco a signalé, en 1899, les caractères de ces pontes. Les
œufs,de couleur verdâtre dans les premiers stades, sont déposés
dans une masse vermiforme, en boudin, de 6 à 8 centimètres
de longueur et de 3 millimètres environ de diamètre. En se
développant, les œufs deviennent jaunâtres ou gris et, à
l'état de larves, se répandent dans tout le nid, qui perd peu à
peu sa transparence primitive, car il se recouvre de Diato¬
mées et surtout de particules de boue et de grains de sable
empruntés au milieu ambiant. Dans son mémoire étendu sur
les Ariciidæ, Eisig (1914) fait remarquer avec raison que ces
pontes en boyaux rappellent un peu celles que forment les
Calmars.

Près de ces Polychètes, s'en placent d'autres, tubicoles, qui
agglomèrent aussi leurs œufs dans un mucus plus ou moins
abondant et déposent leur ponte au bord de leur tube d habi¬
tation. Ges^ animaux, qui n'abandonnent pas leur ponte n'im-

176

CH. GRAVIER

porte OÙ, comme les précédents, mai® dans un endroit .qu'ils
peuvent encore surveiller, font, en quelque sorte, transition
avec les Annélides incubateurs proprement dits. Parmi eux se
rangent des Annélides appartenant à des familles très diverses.
Tels sont, d'après Lo Bianco (1894), le Diopatra neapolitana
D. Chiaje, qui, d'avril à juin, pose au bord de son tube une
masse gélatineuse irrégulière, longue et large d'un centimètre
environ, de couleur brune, contenant de petits œufs de cou¬
leur jaunâtre; le Dasychone lucullana Delle Chiaje, qui dis¬
pose ses œufs en collerettes à l'orifice du tube ; le Leiochone
clypeata de Saint- Joseph, dont la ponte sphérique, de couleur
cendrée, a 17 millimètres environ de diamètre ; le Polymnia
nebulosa Mont agu, qui forme des masses gélatineuses remplies
de très nombreux œufs jaunâtres,; le Protula tubiilaria Mon-
tagu, dont la ponte contient des œufs rouges ; V Arenicola
cristata Stimpson, le géant du genre, qui, suivant Ashworth,
peut avoir jusqu'à 51 centimètres de longueur et 75 milli¬
mètres de circonférence, dont la ponte se présente sous forme
de cordons gélatineux irrégulièrement cylindriques de 3 à
4 pieds de long (0’^,90 — 11^^20), de 2 à 5 pouces (5 cm. —
12^‘ïïb5.) de diamètre, contenant chacun plusieurs centaines
de milliers d'œufs, etc.

Dans le même ordre de faits, on peut rappeler ici un
fait mentionné par R. Southern (1921). D'après cet auteur,
un Marphysa sp. 2 du lac Ghilka (Inde) a une pointe
piriforme ou oviforme ayant jusqu'à 0^,15 de long,
attachée au sol boueux par un tube creux qui s'enfonce
jusqu'à 0”b30 et plus de profondeur et dans lequel vit
l'Eunicien en question.

15. — Annélides Polychètes incubateurs.

Beaucoup d 'Annélides Polychètes femelles n'abandonnent
pas leurs œufs après avoir pondu. Ils pratiquent sous des
modes variés ce qu'on appelle V incubation^ ce mot étant
pris dans son sens le plus large et comprenant l'ensemble des
soins donnés aux œufs, aux larves et aux jeunes jusqu'à ce
que ces derniers soient capables de vivre en toute indépen¬
dance.

PONTE ET INCUBATION DES ANNÉLIDES POLYCHÊTES 177

Les modes d'incubation des Polychètes sont extrêmement
variables, suivant les formes que Pon considère ; chaque cas
a, pour ainsi dire, sa physionomie propre. Il est donc presque
impossible d'établir une classification, même très artificielle,
des diverses manifestations de ce phénomène entre lesquelles
on trouve parfois des intermédiaires et dont nous ne connais¬
sons qu'un nombre assez restreint. Cependant, pour mettre
un peu d'ordre dans les données maintenant acquises à ce
sujet et pour faciliter l'exposition, on peut provisoirement
ranger les divers modes d'incubation des Polychètes de la
façon suivante. . ..

Parmi les Polychètes incubateurs, il en est qui gardent leurs
jeunes sur eux-mêmes ; certains les fixent en nombre restreint
sur leur dos ou sur leur ventre ; d'autres les couvent à l'inté¬
rieur de leur tube d'habitation. Chez quelques-uns, le dévelop¬
pement des œufs se fait dans une cavité naturelle du corps
de la mère ; chez d'autres enfin, ce développement s'effectue
dans un abri formé par les parents à l'époque de la maturité.
Il est aussi des Polychètes vivipares. Étudions successivement
ces modes divers d'incubation.

1. — L'incubation se fait sur les parents eux-mêmes.

s

Le cas le plus simple de la protection accordée aux œufs
et aux jeunes chez les Annélides Polychètes est réalisé chez un
Polynoïdien, Y Harinoihoe imhricata (L.).

Les Polynoïdiens constituent une tribu nombreuse de la
grande famille des Aphroditiens, qui, malgré la diversité des
types qu'ils présentent, forment cependant un groupe homo--
gène ; leur trait le plus caractéristique est certainement la
présence des élytres, organes aplatis, squameux, plus ou
moins imbriqués, recouvrant partiellement ou totalement le
dos, qui les font immédiatement reconnaître. lYHarmoihoe
imhricata a une aire très grande de distribution à la> surface
du globe. Il vit en particulier sur le littoral de la Manche;
il vit aussi sur les côtes est et ouest du J apon. Suivant A. Izuka, ,
on rencontre fréquemment dans ce pays, aux mois de mm’s
et d'avril, des femelles portant des masses d'œufs. sous leurs

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10* série. VI, 12

«

178

CH. GRAVIER

élytres (fig. 9, p. 184). ”Ge naturaliste recueillit, au voisi¬
nage de la Station de zoologie marine de Misaki, un de ces
PolycHètes chargé d'embryons sous les élytres^ du huitième
segment à ravaht-dernier, le trente-huitième ; il réussit à le
maintenir vivant pendant quelques jours. Le surlendemain de
la capturé, quelques-uns des embryons se mirent à nager
librement dans le récipient où ils étaient placés, quittant Fabri
précieux dans lequel ils s'étaient développés.

Au début, les embryons nageant librement étaient à un
stade trochophore précoce; mais bientôt ils parvinrent au
stade auquel la larve peut se déplacer très activement.

Les robustes élytres de VHarmothoe imhricata (L.), qui se
recouvrent en partie mutuellement de chaque côté du corps
et d'un côté du corps à l'autre, constituent un solide toit
ininterrompu à l'espace occupé par les œufs ; cet espace entre
les élytres et la face dorsale du corps communique avec Vexté-
rieur par les interstices compris entre les bords extrêmes des
élytres et la paroi du corps et assure aux œufs et aux larves
un abri très sûr où l'eau se renouvelle sans cesse.

P. Fauvel (1916) a constaté que le Polynoe antarctica Kin¬
berg, aux îles Falkland, incube aussi ses œufs sous ses élytres.

Quant" à la façon dont les œufs, qui ne sont pas capables
de mouvements propres, parviennent sur la face dorsale,
nous n'en savons rien. La même question se pose, d'ailleurs,
pour beaucoup d'animaux incubateurs, notamment pour
certains Échino dermes.

Un mode d'incubation du même ordre a été signalé par
P. Fauvel (1916) sur un Cirratulien des îles Falkland, le Cir~
ratulus cirratus (O. -F. Müller). L'exemplaire le plus grand, long
de 16 millimètres, large de 2, portait sur son dos une masse
assez considérable de larves retenues dans le lacis serré formé
par les filets tentaculaires et les branchies filiformes rabattus
sur le dos et fortement enchevêtrés. Les larves avaient 2 milli¬
mètres de longueur, avec une douzaine de segments sétigères.
Le premier de ceux-ci est pourvu de quatre appendices trapus,
dont deux branchies et deux filets tentaculaires semblables'
à de gros palpes. Aux parapodes antérieurs, il y a des soies
capillaires et des soies aciculaires ; celles-ci, seules, arment les

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÊTES 179

six OU sept derniers segments sétigères et sont au nombre de
deux, puis d'une seulement à chaque rame. Le Cirratulus
cirratus a une aire très vaste de répartition : mers arctiques,
Manche, Atlantique, Terre de Feu, détroit de Magellan, îles
Falkland, Géorgie du Sud, Kerguelen. Sur nos côtes de la
Manche, ce Polychète n'incube pas. Les filets tentaculaires
et les branchies filiformes constituaient ici une cage à claire-
voie qui formait pour les larves un abri protecteur au moins
aussi efficace que . les élytres de YHarmothoe imbricata (L.),
dont il est question ci-dessus.

— Les œufs et les larves demeurent attachés
AU PARENT : (( gestation EXTERNE ».

1

Les Syllidiens sont des Polychètes de petite taille en général,
extrêmement répandus sur le littoral de nos mers européennes;
on les trouve en abondance sur les Algues, les Hydraires,
les Bryozoaires, dans les canaux des Éponges, à l'intérieur des
galeries creusées dans les vieilles coquilles par les Gliones ou
par d'autres animaux perforants, etc. Leurs modes de repro¬
duction sont fort variés et ont donné lieu à de nombreuses
recherches. Parmi eux, il est un petit groupe formant une
tribu, celle des Exogonés, caractérisés surtout par la soudure
1 des palpes et par leur reproduction directe ; mais, chez eux,
les œufs se fixent sur le parent et se développent sur place
jusqu'à ce que les jeunes soient capables de mener une vie
indépendante. Il en est de même chez quelques genres de la
tribu des Eusyllidés, dont les palpes sont soudés à la base
seulement et dont les appendices présentent parfois des cons-
trictions superficielles, mais ne sont pas composés d'articles
distincts. G est ce qu'on a appelé la gestation externe^ qui se
fait tantôt sur la face dorsale, tantôt sur la face ventrale.

Un exemple typique de ce mode d'incubation nous est
offert par VExogone gemmifera (Pagenstecher), qui a été bien
étudié par G. Viguier (1884). D'après cet auteur, les œufs se
montrent au dixième segment. Ghacun des anneaux qui
suivent est pourvu de deux œufs, un de chaque côté, qui se
fixent, après leur sortie du corps de l'animal, sur la face ven-

180

CH. GRAVIER

traie (fig. 10-12 p. 184) ; il y a, en général, de 20 à 22 œufs.
Les œufs d'une même mère semblent avoir le même âge,
cependant la ponte se fait successivement, d'avant en arrière,
et les œufs antérieurs sont souvent un peu plus volumi¬
neux que les autres. La fécondation doit se passer immé¬
diatement après la ponte, si elle n'est pas interne ; en tout
cas, les œufs fraîchement pondus ne sont jamais segmentés.
Le développement se fait sur place. Les appendices de la
tête (prostomium) se montrent d'abord, avec les sillons
séparant les segments, puis les parapodes ; l'organisation
interne se poursuit en même temps. Lejeune est solidement
fixé à la mère ; il ne la quitte que quand il commence à se
nourrir lui-même ; il possède alors quatre paires de parapodes
armés de soies saillant au dehors (fig. 12). Les yeux
antérieurs sont pourvus d'un cristallin. Le jeune ne diffère de
la mère que par sa taille réduite et par le nombre moindre
de segments. Il peut alors se suffire à lui-même.

A leur émission, les œufs sont enduits d'une substance
muqueuse, grâce à laquelle ils s'attachent au corps de la mère,
à la base des cirres ventraux. La couche muqueuse est fort
mince, sauf au point d'attache où, plus épaisse et de plus
grande consistance, elle pren,d l'aspect de très fins cordons
étendus de l'œuf à la paroi du corps ; ces cordons sont beau¬
coup plus visibles quand la larve est assez développée et qu'elle
se montre alors fixée, par les cordons en question, à la paroi
du corps de la mère. D'après Pierantoni (1903), le mucus
serait sécrété par les glandes normales de l'ectoderme; cet
auteur n'a pas trouvé trace de glandes spéciales dans le voisi¬
nage du point d'attache des larves. Le jeune emporte toujours
avec lui un reliquat de vitellus très reconnaissable par trans¬
parence, grâce à sa coloration plus ou nioins vive et, en tout
cas, bien différente de celle des autres tissus.

Gomme on le voit, ces jeunes proviennent uniquement du
développement de l'œuf, riche en réserves vitellines ; ils
n'empruntent absolument rien à la mière, à laquelle ils sont
simplement, mais fortement adhérents. Pagenstecher (1865)
avait cru, à tort, que ces jeunes étaient bourgeonnés surplace.
Œrsted (1845) avait bien reconnu que les larves sont seule-

PONTE ET INCUBATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 181

ment fixées de chaque côté, à la face ventrale de la mère, mais
restent, en réalité, extérieures à elle.

Les choses paraissent se passer de même chez le Sphæro-
syllis pirifera Claparède et aussi chez le Syllides pulliger (?)
Claparède. Les larves ont toutes le même nombre de seg¬
ments sétigères quand elles abandonnent leur mère.

Il n'en est pas tout à fait ainsi chez le Grubea limbata Qa-
parède, observé en premier lieu par Claparède (1863-1868)
et par de Quatrefages (1865). Les œufs sont portés, ici, sur
le dos au-dessus et à la base des cirres dorsaux ; ils sont
disposés par paires, tout près et de chaque côté du cirre dor¬
sal ; ils forment donc quatre rangées longitudinales, dorsales
(fig. 13 p. 184). Il y a encore une autre différence à signaler
par rapport à ce que Ton observe chez VExogone gemmifera
(Pagenstecher). La larve, en se développant, se replie sur
elle-même à l'intérieur de l'œuf ; quand elle est parvenue à
un certain stade d'évolution, les choses se passent comme si
elle déchirait la coque de l'œuf et prenait une attitude recti¬
ligne, tout en restant attachée à la mère. Lorsqu'elle quitte
cette dernière, elle est comparable à un jeune Exogone
gemmifera (Pagenstecher) au même stade d'évolution, à cette
différence près qu'elle n'a ici que trois segments sétigères
au lieu de quatre.

En général, les zoologistes qui ont, les premiers, étudié ces
animaux, n'ont eu entre les mains qu'un nombre restreint
d'exemplaires, car ces Polychètes, en état de gestation, se
montrent assez rarement. U. Pierantoni (1903) a pu en voir
beaucoup et trouver même des formes gestatrices nouvelles
de la tribu des Syllidés. C'est qu'en effet, dans le golfe de
Naples, on trouve communément ces Syllidiens à gestation
externe vivant à quelques mètres de la surface dans un sable
assez fin et contenant une notable proportion de débris orga¬
niques. En mai et en juin 1917, j'ai eu la bonne fortune d'en
examiner et d'en recueillir un certain nombre dans ces sables
rapportés à la Station zoologique par les pêcheurs. C'est un
spectacle bien curieux pour un naturaliste, de suivre, à l'aide
d'une forte loupe, ces animaux longs de quelques millimètres,
de forme grêle, déambulant péniblement, avec précaution,

182

CH. GRAVIER

dans le sable où ils vivent. Leur locomotion, en temps normal,
est assez rapide, rnais elle est singulièrement ralentie quand
ils sont chargés de leurs larves attachées à chaque segment,
de chaque côté du corps, dans la région génitale. Leurs
mouvements sont fort entravés par leur progéniture, dont les
éléments sont accrochés par les innombrables accidents de
la route encombrée d'obstacles constitués par les grains de
sable et par les détritus variés du fond de la mer. Souvent, la
marche est complètement arrêtée par quelque grain de sable
ou par quelque débris trop volumineux auquel une larve reste
fixée ; l'animal tire de toutes ses forces pour avancer quand
même, et alors il arrive quela larve est détachée accidentelle¬
ment de son support. Aussi n'est-il pas rare de trouver des
vides dans la chaîne de larves appendues à la mère chez cer¬
tains de ces Exogonés. L'accident doit se produire de plus
en plus facilement, à mesure que les larves sont parvenues
à un stade voisin de celui où elles abandonnent normalement
leur mère. On peut se faire une idée très grossière des condi¬
tions où se trouvent les femelles de ces Syllidiens à gestation
externe en imaginant une Chatte, par exemple, se déplaçant
avec un petit fixé à chacune des mamelles, sur des blocs
volumineux, avec cette différence que, chez les premiers, les
jeunes larves ainsi transportées sont en nombre supérieur à 20,
tandis que chez la Chatte il ne pourrait y en avoir que quatre
paires, ce nombre étant celui des mamelles.

Comment l'œuf peut-il gagner la face dorsale ? Il est à pré¬
sumer que les cils vibratiles des parapodes jouent un rôle
important dans le déplacement de l'œuf. Ce déplacement de
l'œuf n'a jamais été observé.

Au sujet de l'œuf, Viguier admet que chez VExogone et,
probablement aussi, chez le Syllides, l'enveloppe de l'œuf
ou membrane vitelline devient, de bonne heure, la cuticule
de la larve, tandis que, chez le Griihea^ cette membrane serait
rejetée. Barrois, de Saint- Joseph, Malaquin ont admis aussi
que la membrane vitelline de l'œuf deviendrait la cuticule
de la larve. Pierantoni n'est pas de cêt avis. Suivant lui,
du fait que l'on ne peut, dans l'évolution de la larve, recon¬
naître la sortie de l'œuf et, par conséquent, déterminer le

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÊTES 183

moment où la larve s'affranchit de l'enveloppe de l'œuf, il
n y a pas là un motif suffisant pour affirnier que cette enve¬
loppe se transforme en la cuticule de la larve. Cette cuticule
doit être sécrétée par l'ectoderme de la larve ; elle a une tout
autre origine que la membrane vitelline de l'œuf. Il est pos¬
sible, comme le suggère Pierantoni, que la membrane vitel¬
line, mince et élastique, s'atténue de plus en plus à mesure
qu'elle se distend sous l'influence de la pression exercée par
la larve en voie de croissance et qu'elle finisse par disparaître
graduellement sans laisser de trace. Il n'est pas absurde de
penser, me semble-t-il, que la forme arquée de la larve de
Gruhea limbata (Claparèdu) tienne simplement à une moindre

élasticité de la membrane vitelline, ce qui obligerait la larve
à présenter le minimum de surface, c'est-à-dire à prendre
la forme sphérique et, par conséquent, à se replier sur elle-
même.

Parmi ces Syllidiens à gestation dite externe, il arrive que,
chez une même espèce (Exogone gemmijera Pagenstecher,
Gruhea Websteri Verrill), certaines femelles possèdent de
longues soies capillaires et que d'autres en sont dépourvues.
Ivrohn pensait que les soies natatoires tombaient durant les
premiers temps de la gestation. De Saint- Joseph (1887) et
Viguier ont constaté le fait chez V Exogone gemmifera Pagen¬
stecher {Pædophylax claoiger Claparède). On doit à Kôlliker,
à W. C. Mac Intosh des observations du même ordre. On ne
voit pas la relation entre la chute de ces soies capillaires et le
début de la gestation externe. En général, et non toujours,
comme le croyait Œrsted, les femelles se distinguent des
mâles par l'absence de soies capillaires dites natatoires ou
épigames. D'ailleurs, de telles soies longues et flexibles ne
seraient peut-être pas, dans tous les cas, des organes très
efficaces de natation, attendu que ces animaux sont singuliè¬
rement alourdis par la charge de leurs petits attachés à leur
dos ou à leur ventre, ce qui les condamne à une allure
rampante, pénible et ralentie.

On peut se demander si les œufs se développent indiffé¬
remment sur le dos ou sur le ventre et si la région de fixation
des œufs est caractéristique des genres et des espèces. D'après

ANN. DES SG. NAT. ZOOE., 10® série.

VI, 12,

Fig. 10. — Exogone
gemmifera (Pagens-
techer). Un anneau
portant deux œufs, vus parla face dor¬
sale. — cd, cirre dorsal ; o œuf. — • Gross. :
130. (D’après C. Viguier, 1884.)

Fig. 11. — Larve d'Exogone gemmifera
(Pagenst.) fixée au-dessous du cirre ven¬
tral CP et vue un peu obliquement, par la face dor¬
sale, et montrant ses relations avec l’organisme
maternel. — Gross. : 180. — a, antennes; ca, cirre
anal ; r, rame ou mamelon sétigère ; cd, cirre dor¬
sal. (D’après C. Viguier, 1884.)

Fig. 12. — -Larve d’’ Exogone gemmifera (Pagenst.) en
l’état où elle quitte la mère, vue par la face dor¬
sale. — Gross. : 180. — p, palpe ; y, œil \ et, cirre tenta¬
culaire ; tr, trompe ; pr, proventicule ;/p, fossette
vibratile ; i, intestin ; ca, cirre anal ; a, anus. (D’après
C. Viguier, 1884.)

Fig. 13. — Grubea limbata (Clap.). Femelle portant les œufs
sur le dos, vue de profil dans sa région postérieure. —
Gross. : 50. — a, antennes ; cd, cirre dorsal ; c, cirres tentacu¬
laires ; CP, cirre ventral ; pr, proventricule ; ca, cirres
anaux. (D’après C. Viguier, 1884.)

Fig. 9. — ■ Harmothoë imbricata L. Partie anté¬
rieure du corps vue par la face dorsale ; plu¬
sieurs élytres ont été détachés du corps pour
laisser voir les œufs qu’ils recouvrent.

(D’après A. Izuka, 1912.)

'i

il

la

Ir

U .

l

Fig. 13

]''ig. 14. — Pionosyllis gestans Pierantoiii,
avec ses larves en série unique, près du
moment où elles se détachent de la mère.
— • Gross. : 30. (D’après U. Pierantoni,
1903.)

Fig. 15. — ■ Pionosyllis elegans Pierantoni,
avec les larves en deux séries, pourvues
chacune de trois segments sétigères. —
Gross. : 25. (D’après U. Pierantoni, 1903.)

Fig. 14.

Fig. 15.

Fig 16. — Larve de Sphærosyllis hystrix CAdLp. au moment ou elle va se
de la mère. — Gross. : 200. (D’après U. Pierantoni, 1903.)

détacher

CH. GRAVIER

186

les observations de G. Viguier, du baron de Saint- Joseph et de
Pierantoni, la fixation se fait sur la face ventrale chez les
Exogone et les Pionosyllis ; mais de Saint- Joseph a constaté
que les œufs se développaient sur le dos chez le Grubea claçata
et sur le ventre chez le Grubea pusilla ; il a vu des œufs dor¬
saux chez le Sphærosyllis erinaceus et des œufs ventraux
chez le Sphærosyllis hystrix. On ne peut donc dire que la
région d’attache des œufs soit fixe dans un genre donné, mais
il semble que, pour une espèce donnée, elle soit toujours ou
dorsale ou ventrale.

U. Pierantoni a observé et figuré un exemplaire de Piono¬
syllis gestans Pierantoni, qui ne possédait qu’une seule rangée
de larves, au moment où elles vont se détacher de leur mère,
ce qui a lieu quand elles possèdent sept segments sétigères
(fig. 14 p. 185). Chez une espèce voisine. Je
Pierantoni, il y a régulièrement une rangée de larves de chaque
côté du corps (fig. 15, p. 185). Dans ce cas, il se développe un
ovule de chaque côté comme quand la mère porte une double
série de larves ; mais l’un des deux avorte ; l’autre, seul, poursuit
son complet développement. Il arrive parfois que, chez cer¬
tains exemplaires d’une espece qui ne produit normalement
qu’une série unique de larves, on trouve deux ovules assez
développés dans le même segment, un de chaque côté ; dans
ce cas, aucun d’eux ne poursuit entièrement son évolution.
On ne sait, du reste, pas pourquoi l’avortement de l’un des
ovules dans chaque segment se produit normalement du
même côté de l’animal. U Exogone Kejersteinii Claparède
produit deux gros ovules par segment ; il y a, en outre, de
plus petits ovules qui ne se développent pas. Il se passe vrai¬
semblablement ici quelque chose d’analogue à ce qu’a décrit
H. P. Johnson (1908) chez le Lyeastis quadraticeps^lænehdiVà,
dont l’ovule, accompagné de cellules nutritives qui ressemblent
beaucoup à de jeunes ovules et aux dépens desquelles il
grossit, prend des proportions relativement géantes.

En outre, le nombre limité des œufs que portent les femelles
d'une espèce n’est pas toujours rigoureusement déterminé.
Ainsi, chez une femelle de Grubea claoata Claparède de
2mm^55 yje longueur, avec 31 segments, le baron de Saint-

UlJjpp M" • ■ ••4 J'ÎT

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHETES 187

Joseph a compté 86 œufs répartis sur les segments 8 à 26;
chez une autre de 2"^i»,60 de longueur, avec 34 sétigères,
80 œufs disposés régulièrement 4 par 4 sur chaque segment,
du neuvième au vingt-huitième; enfin, chez une troisième
femelle 105 œufs, groupés par 3, 4 ou 5, sur les segments 9
à 30. Aucune de ces trois femelles n'avait de soies nata¬
toires. Le dernier exemple montre que le nombre des ovules qui
avortent dans chaque segment n'est pas d'une constance
absolue. %

Le Grubea clavata et le Gruhea limbata Claparède ont
été décrits tantôt comme ayant un grand nombre d'œufs,
tantôt comme n'en ayant que deux par segment. Le Grubea
Webster i Verrill en aurait tantôt deux, tantôt quatre par seg¬
ment ; si ces observations sont exactes, le développement ne
se ferait pas, vraisemblablement dans tous les cas, suivant
un mode uniforme. Chez la même, espèce, il varierait selon
qu'il y a un grand nombre ou un petit nombre d'œufs. Il ÿ
aurait ici quelque chose du phénomène que Giard a appelé la
pœcüogonie.

Une observation due au baron de Saint- Joseph semble
donner quelque fondement à cette hypothèse. Une femelle de
Sphærosyllis hystrix Claparède, recueillie par cet auteur à
Dinard, portait ses œufs attachés sous les cirres ventraux,
à raison de 2 par segment, un de chaque côté, du huitième au
vingt-deuxième segment, soit 30 œufs en tout. Les jeunes en¬
fermés dans les œufs (dont le diamètre était de 0"^"^,14),
repliés sur eux-mêmes, mesuraient 0^^,18 de longueur et
0mm,07 de largeur. Chacun d'eux avait une tête (prosto-
mium) pourvue de trois antennes et de deux yeux et, en
outre, trois segments munis de chaque côté d'un cirre dorsal,
d'un cirre ventral et de plusieurs soies. A l'intérieur du corps,
on discernait un rudiment de proventricule sans trompe et
un reste de vitellus gris ; à cet état, de Saint- Joseph a vu le
jeune sortir de l'œuf et commencer une existence indépen¬
dante. Le même zoologiste a eu l'occasion d'étudier une autre
femelle incomplète de la même espèce portant également, à
chaque segment, à partir du douzième, deux larves dressées
le long de ses flancs. Chacune de ces larves avait 0’^™,18 de

CH. GRAVIER

18S

longueur et de largeur. La tête avait quatre yeux et

trois antennes ; les segments sétigères, au nombre de sept,
étaient très serrés ; les soies étaient très rudimentaires ; les
cirres dorsaux et ventraux étaient à peine ébauchés, de même
que la trompe et le proventricule. Il restait encore unpeude
la masse vitelline, de couleur orangé foncé. Ainsi les larves de
cette seconde femelle, avec la même longueur que celles de
la première, avaient quatre yeux au lieu de deux, sept seg¬
ments au lien de trois, mais des parapodes moins développés.
Il faudrait, pour tirer une conclusion ferme de ces faits, que
les observations fussent plus nombreuses. L'auteur n'indique
pas s'il a pu remarquer quelque différence dans l'habitat
des deux femelles chargées de larves qu'il a décrites. La
larve de Sphærosyllis hystrix, au moment où elle se détache
de la mère, a été étudiée à Naples par U. Pierantoni (fig. 16,
p. 185).

Il faut rappeler ici une observation intéressante de Pieran¬
toni, qui nous a appris que les larves des Syllidiens dits à « ges¬
tation externe » n'ont pas de couronne de cils vibratiles. L'ab¬
sence de cils vibratiles en couronne, le mode de formation des
premiers segments, l'apparition tardive de l'anus permettent
de distinguer les premières formes larvaires de ces Syllidiens
à gestation externe de celles de la plupart des autres Anné-
lides qui ont une vie nageante et doivent se procurer elles-
mêmes leur nourriture. Les larves attachées à leur mère uti¬
lisent leurs réserves vitellines, qui ne sont épuisées qu'au
moment où les parapodes sont bien développés.

On a donné aux Syllidiens dont il a été question ci-dessus
le nom de Syllidiens à « gestation externe ». En réalité, la
gestation n'est pas plus externe chez eux qu'elle ne l'est chez
VEteone Gaini Gravier, ainsi qu'on le verra plus loin, ou chez
les Autolytés, qui abritent les oeufs et ensuite les jeunes dans
une poche incubatrice fixée sur les côtés du corps, extérieure¬
ment à celui-ci.

Il reste encore bien des points à élucider dans l'histoire
de ces Syllidiens, qui portent leurs larves sur le dos ou sur
le ventre, jusqu'à un stade avancé de développement. On en
est malheureusement réduit à l'étude des matériaux que le

PONTE ET INCUBATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 189

hasard des captures nous fournit, car il est impossible d'élever
ces Polychètes et, par conséquent, de suivre sur un meme ani¬
mal toutes les phases de la reproduction. Plusieurs natura¬
listes ont tenté en vain de conserver ces animaux vivants
dans un aquarium où Peau était constamment renouvelée.
Quand on les place en captivité dans les meilleures conditions
possibles, au bout de quelques jours, comme Ta constaté,
en particulier U. Pierantoni, les œufs entrent en régression
et les animaux meurent.

3. — La ponte se fait a l'intérieur du tube habité

PAR LES PARENTS.

Parmi les Annéhdes Polychètes tubicoles, il en est un cer¬
tain nombre qui pondent dans leur propre tube d'habitation ;
les œufs et les jeunes sont ainsi placés dans un abri sûr où
ils peuvent se développer en toute sécurité. L'oxygène néces¬
saire à leur respiration leur est apporté par i'eau mise conti¬
nuellement en mouvement dans le tube par l'adulte qui a
besoin, lui aussi, de respirer constamment.

C'est le cas notamment de certains Spirorbes, Serpuliens
logés à l'intérieur d'un tube calcaire enroulé en spire. Chez le
Spirorbis borealis Daudin, les œufs, relativement de, grosse
taille, brun rouge, pondus en chapelets à l'intérieur du tube
calcaire d'habitation, sont contenus dans une gaine muqueuse
transparente, digitiforme, qui est placée entre le dos de l'ani¬
mal et le tube. Elle tient à l'animal au niveau du premier seg¬
ment sétigère, d'une part, et, d'autre part, au tube par un
funicule qui s'étend au moins jusqu'aux derniers segments
abdominaux. Les oeufs sont rangés en séries alignées, simples,
doubles, triples ou quadruples. Le baron de Saint- Joseph dit en
avoir compté jusqu'à 72 en file quadruple, dans une gaine de
3min^6 de longueur. Les embryons se développent sur place,
dans le chapelet d'œufs ; leur évolution a été suivie par plu¬
sieurs zoologistes, notamment Willemoes-Suhm, Pagens-
techer, A. Agassiz, Claparède et Metchnikoff, Fewkes. Quand
les. embryons sortent du tube pour vivre par eux-mêmes, ils
sont pourvus de trois segments, en arrière de la couronne

190

CH. GRAVIER

ciliée, avec chacun une ou deux soies limbées de chaque
côté.

Dans une tout autre famille, celle des Spionidiens, assez
aisément reconnaissables à leurs longs tentacules, qui s'éten¬
dent parfois sur presque la moitié antérieure du corps, et à
leurs parapodes lamelleux, il est un grand nombre d'espèces
qui se construisent un tube plus ou moins consistant formé
de grains de sable ou de particules calcaires, suivant la nature
du milieu habité par l'animal. Les Polydores se creusent des
galeries dans les roches calcaires, dans les coquilles de mol¬
lusques, dans les Algues calcaires comme les Lithoihamnion.
Qiez ces Spionidiens, la ponte s'accomplit à l'intérieur du

Fig. 17. — Cocons ovifères de Polydora iigni Webster. — • Gross. ; 40.

(D’après A. Sôderstrôm, 1920.)

tube d'habitation. Mesnil (1916) l'a constaté chez le Polydora
polybranchia Haswell, et il a rappelé que le fait a été précé¬
demment observé par Andrews chez le Polydora commensalis
et par Whitelegge sur une autre espèce du même genre, qui
est probablement le Polydora ciliata (Johnston).

A. Sôderstrôm (1916) a repris en détail l'étude de ces pontes
de Spionidiens. Suivant cet auteur, chez le Polydora Iigni
Webster, les œufs, dont le diamètre est de 0“^,5 environ,
sont déposés en petites masses rondes qui se disposent en une
rangée dans le tube argileux de l'animal ; chaque masse d'œufs
s'attache à la paroi du tube par deux filaments qui s'élar¬
gissent en disque à leur extrémité distale (fîg. 17). Chez le
Polydora ciliata Johnston, il y a de 70 à 80 œufs dans chacune
de ces masses ; chez le Pygospio elegans Claparède, de 50 à 60
(fig. 18). Il est très difficile d'indiquer le nombre de ces masses

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYGHÈTES 191

dans chaque ponte, qu'on ne peut jamais examiner complètes
sous le microscope. On n'a jamais pu observer la façon dont
s'accomplit la ponte à l'intérieur du tube construit par le
Polychète. Ce qui paraît hors de doute, c'est que les œufs
sont évacués par les organes segmentaires. Sôderstrôm pense
que la substance muqueuse qui enveloppe les œufs est sécrétée
par la néphridie elle-même, comme les choses se passent vrai¬
semblablement chez les Anciens, suivant H. Eisig, tandis que,
d'après M. Gaullery et F. Mesnil (1917), les enveloppes nida-
mentaires paraissent être sécrétées par des glandes méta-
mériques signalées chez le Spio filicornis O. F. Müller {Spio-
martinensis Mesnil, d'après Sôderstrôm).

Chez cette espèce, M. CauHery et F. Mesnil (1917) ont signalé

Fig. 18. — Fragment de cocon ovifère de Pygospio elegans Claparède, — Gross. : 40.

(D’après A, Sôderstrôm, 1920.)

des faits de cannibalisme et d'adelphophagie. Ils ont dis¬
tingué, chez ce Polychète, deux formes de capsules ovulaires
qu'ils désignent sous les noms de pontes A et de pontes B.
Les premières contiennent des œufs qui donnent naissance à
des larves pourvues de trois paires de faisceaux de soies pro¬
visoires. A ce stade, elles deviennent libres et commencent
une existence pélagique. Dans les pontes B, on trouve des
larves à différents stades et aussi de jeunes individus à
14-15 segments sétigères. Les dimensions des pontes A sont
plus grandes que celles des pontes B. D'après M. Gaullery et
F. Mesnil, les larves B se distinguent des larves A par le déve¬
loppement plus grand du vestibule buccal, des cavités cœlo-
niques et par la réduction des couronnes ciliées prototrochale
et pygidiale. De plus, la cavité du tube digestif de ces larves B
est distendue par des œufs non évolués et par des larves arrê¬
tées dans leur développement. Les pontes B étaient recueillies

192

CH. GRAVIER

en août et les pontes A au printemps. Il s'agirait donc ici,
probablement, d'un dimorphisme saisonnier. A. Sôderstrôm
a fait observer qu'une larve analogue à celle des pontes B a
été décrite par Claparède et Metchnikoff (1869) pour une
larve de Microspio (Spio) mecznikomanus Claparède.

D'après les recherches de A. Sôderstrôm, des faits analogues
à ceux qui ont été signalés par M. Caullery et F. Mesnil chez
le Spio filicornis O. -F. Müller paraissent se passer également
chez le Pygospio elegans Claparède. L'auteur suédois a étudié
une ponte de l'espèce en question qui contenait non des
larves, mais de jeunes Polychètes qui avaient de 1 milli¬
mètre à de longueur avec 12 sétigères et 2 segments

pygidiaux achètes (%. 19). Les uncini étaient déjà développés
du huitième au douzième segment sétigère. Les tentacules
étaient courts, mais très reconnaissables, et le pygidium mon¬
trait l'indication des quatre appendices caractéristiques de
l'espèce. Ces jeunes étaient sans cesse en mouvement, les
uns parmi des autres. Les larves de ces pontes de Pygospio
elegans ne passaient pas par le stade de vie pélagique ; elles
atteignaient, dans la ponte même, un degré de développement
tel qu'elles pouvaient passer directement de la ponte à la vie
rampante sur le sol. Le même auteur a trouvé une fois dans
un tube de Pygospio une vingtaine d'individus ayant 16 seg¬
ments environ. En ce qui concerne le Pygospio elegans Cla¬
parède, A. Sôderstrôm ne pense pas qu'on puisse parler de
cannibalisme ; il s'agit ici d'œufs avortés, comme chez la
Salamandra atra.

4. — Les œufs se développent dans une cavité

NATURELLE DU CORPS DE LEUR PARENT.

Les branchies, chez les Serpuliens, forment un panache
fixé à l'extrémité antérieure du corps et qui, épanoui, res¬
semble à une superbe corolle d'une rare élégance, ornée des
teintes les plus vives et les plus diverses. En se rapprochant
les unes des autres, les branchies, qui sont constituées chacune
par un axe solide ou rachis portant les filaments branchiaux,
disposés comme les barbes d'une plume, forment une vaste

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHETES 193

çage à claire-voie. Chez certains exemplaires d'un de ces Ser-
puliens, le Potamilla antarctica Kinberg, provenant des îles
Falkland, P. Fauvel (1916) a trouvé des œufs et des larves
qui remplissaient Tintérieur du panache branchial. Les œufs en
incubation formaient deux grosses masses, dans lesquelles
étaient englués plusieurs rachis branchiaux ; ils étaient gros,
arrondis, opaques. Les larves mesuraient de longueur

sur 0mm^25 de largeur. Leur tête (prostomium) est munie de
deux yeux noirs en arrière desquels il existe une couronne de
longs cils vibratiles, reste de la trochophore. Ces larves pos¬
sèdent de quatre à six segments sétigères, dont plusieurs sont

Fig. 19. Fragment de cocon ovifère contenant de jeunes exemplaires de Pygospij
elegans Clap. qross. ; 40. (D’après A. Soderstrôm, 1920.)

armés d'une soie en spatule de Potamilla^ et d'une ou deux
soies capillaires limbées. L'anus terminal est entouré de gros
replis ou lobes.

P. Fauvel fait remarquer avec raison que, dès 1866, K.in-
berg (1) avait constaté le phénomène de l'incubation chez
la même espèce qui habite l'Atlantique, le détroit de Magel¬
lan, les îles Falkland, les Kerguelen, etc.

C'est au même mode d'incubation que l'on peut rapporter
celui que présente le Flabelligera mundata Gravier, recueilli
par les deux expéditions antarctiques françaises (Port-Char¬
cot, îles Shetland du Sud, île Déception) et par l'expédition
de la Discooery (1901-1903 Victoria du Sud), d'après Ehlers
(1912). Les singuliers Polychètes du genre Flabelligera sont
recouverts par une épaisse couche de mucus translucide qui,
chez le Flabelligera mundata Gravier, a plus de 2 • milli-

(1) Ora et pulli ciliiferi, segmentis 5, longitudine interbranchias,

die Ofebruarii 1853 collegimus. Annulatanova [Œfvers. Kong. Vetensk. — Akad.
Forhandl., Stockholm, 1866, p. 354).

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10* série.

VI, 13

194

CH. GRAVIER

mètres d'épaisseur sur le dos, mais est plus mince sur la face
ventrale ; le volume de ce revêtement paraît être supérieur
à celui de Tanimal. La partie antérieure du corps est enfermée
dans une sorte de cage qui s'ouvre suivant une fente située
dans le plan de symétrie et qui est formée par des soies
simples, arquées dans leur partie médiane et qui ne diffèrent
pas essentiellement de celles des faisceaux dorsaux. En écar-

Fig. 20. — Mode de formation de la poche ovifère par décollement de la cuticule dans
la région du pore néphridien, en haut chez certaines espèces des genres Laonice et
Prionospio \ en bas, chez \e Prionospio Malmgren. (Figure schématique,

d’après A. Sôderstrôm, 1920.)

tant les parois de cette cage et en examinant l'animal par la
face ventrale, on voit les deux gros palpes épais pourvus d'un
sillon médian et tangents dans leur région basilaire. En arrière
de ces palpes, sur la même face, on aperçoit les branchies qui
sont fort nombreuses et qui sont creusées d'un sillon dorsal
pigmenté en brun violet. La cavité circonscrite par les palpes
et la paroi de la cage est remplie, chez l'un des exemplaires
de l'île Déception, d'œufs de couleur grisâtre, sphériques, plus
ou moins adhérents les uns aux autres. Grâce aux mouvements

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÊTES 195

périodiquGs d ouvGrturG Gt dG fGrniGturG dG la cagG sphériquG
<jui GnvGloppG palpGs Gt branchiGs, TGau Gst fréquGmment
TGnouvGléG ; Igs œufs, biGn protégés contrG tout dangor Gxté-
riGur, s y trouvant dans das conditions très favorablas.

Chaz cartains Spionidians, notammant chaz plusiaurs
GspècGs das ganras Laonice at Prionospio^ on trouva sur la
faca vantrala, da chaqua côté, da patitas gibbosités, ramplias
d ovulas chaz las famallas, da sparmatozoïdas chaz las mâlas,
qua Môbius, qui las a découvartas, appalait las poches à œufs
(Eiertaschen). Il considérait cas poches à œufs comma das
apparails d 'incubation (fig. 20). Elias sa formant ainsi : au
nivaau du pora néphridian, au momant da la sortia des œufs., ,

et du sperme, la cuticule se détache, sur une certaine étendue,
de Tépiderme, et il se fait entre cette cuticule et Tépiderme de
la paroi du corps une poche qui contient les éléments géni¬
taux. Sôderstrôm, qui a beaucoup étudié ces poches, les regarde
comme des organes de conservation des cellules reproductrices

destinées à favoriser la fé¬
condation. En tout cas, le
nom de poches à œufs ne
convient pas, puisque ces
organes existent aussi chez
le mâle. Il les appelle po¬
ches à éléments génitaux
(Genitalprodiikttaschen).

Les S P ir orbes.

Les Spirorbes rentrent
également, au point de vue
de l'incubation, dans ce
quatrième groupe, bien que
leur mode d'incubation soit
très spécial et n'ait rien de
commun avec ce que l'on
observe chez les autres
Polychètes. Ces Annélides,

ig. 21. — Spirorbis corrugatus Montagu,
avec l’opercule présentant deux chambres
incubatrices superposées. L’animal est ex¬
trait de son tube calcaire. Les parties
calcifiées sont indiquées par les hachures.
(D’après 1. Sterzinger, 1910.)

qui n'ont que quelques millimètres de longueur, vivent dans
des tubes calcaires enroulés en spire et fixés sur des rochers.

196

CH. GRAVIER

des pierres, des Algues ou même sur des êtres marins fort
variés (fig. 21). L'animal est orienté, dans son tube, de façon
que le côté dorsal soit tourné vers le support ; quand ce der¬
nier est horizontal, le côté ventral est donc tourné vers le
haut. A la partie antérieure du bord, se voit la bouche, qui
est terminale et qui est entourée d'un certain nombre de
branchies. Chacune de celles-ci se cornpose d'un axe consistant
qui porte deux rangées de filaments latéraux disposés par
paires et appelés pinnules. L'une de ces branchies, la seconde*
comptée à partir de la ligne médiane dorsale, est transformée
en un couvercle ou opercule, vers le côté droit s'il s'agit d'un
animal enroulé à droite, vers le côté gauche, quand l'animal
est enroulé à gauche ; le sens d'enroulement du tube est
constant chez presque toutes les espèces. L'opercule est formé
par l'extrémité dilatée de l'axe branchial qui lui sert de sup¬
port, n'a pas de pinnules et n'est pas cilié comme les autres
branchies. Il est revêtu d'une cuticule bien développée, -et il
porte à son sommet une plaque calcaire qui est souvent ren¬
forcée par un épaississement orienté vers le bas, c'est-à-dire
vers la cavité operculaire. Quand l'animal est menacé ou
quand il croit l'être, il se retire vivement dans son tube, qui
est alors hermétiquement bouché par l'opercule. Les Spi- ’
rorbes sont hermaphrodites ; les ovules et les spermatozoïdes
sont formés dans les segments abdominaux.

On sait, depuis longtemps déjà, que certaines espèces de-
Spirorbes utilisent leur opercule comme càvité incubatrice.
Nos connaissances sur le mécanisme de ce dernier mode d'incu¬
bation ont été notablement précisées par les recherches d'Elsler
(1907), qui sont résumées ci-dessous. L'axe qui porte à son
sommet l'opercule, résultat d'une évagination locale de la
paroi du corps, a une section presque circulaire ; sa cavité
est remplie par des faisceaux de fibres musculaires longitudi¬
nales. Cette tige est massive et non creuse ; elle est sans com¬
munication avec la cavité du corps, contrairement à ce qu'ont
admis plusieurs auteurs qui ont étudié les Spirorbes. La
musculature de l'axe est en relation avec le poids relative¬
ment grand de l'opercule, qui prend des dimensions considé¬
rables par rapport au corps chez certaines espèces de très-

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÊTES 197

petite taille, quand il est rempli de larves ; Tanimal peut
encore, dans ces conditions, grâce à la puissante musculature
de la tige operculaire, se retirer vivement dans son tube fermé
par Topercule en cas de danger.

La paroi latérale de Lopercule, lequel est généralement
conique, est formée par Tectoderme du corps et recouverte
de la cuticule comme la tige qui porte cet organe. L'opercule
est fermé en haut par une plaque calcaire ou plaque operculaire
qui présente sur sa face interne un épaississement excentrique,
s enfonçant plus ou moins profondément dans la cavité de
1 opercule ; c'est ce que les auteurs de langue allemande
appellent le bouchon operculaire {Deckelzapfen) et ce que
M. Gaullery et F. Mesnil (1897), qui ont fait une étude appro¬
fondie du genre Spirorbe, ont désigné sous le nom de talon
calcaire. Il est plus ou moins développé suivant les espèces ;
il disparaît chez les individus incubateurs âgés. On verra
pourquoi plus loin.

Par l'étude de coupes en séries faites après décalcification,
Elsler a constaté que la plaque operculaire est recouverte
par la cuticule qui est en continuité avec celle du corps et
que le bouchon operculaire est lui-même revêtu par la cuti¬
cule ; en d'autres termes, la partie calcaire tout entière de
la plaque operculaire est extérieure à l'épiderme et est enve¬
loppée complètement dans une couche cuticulaire.

A ce sujet, Elsler fait remarquer que le même épithélium,
après avoir sécrété une cuticule, paraît sécréter ensuite du
calcaire, puis une nouvelle cuticule recouvrant ce calcaire.
Quelle que soit l'explication qu'on essaie d'en donner, il n'en
est pas moins vrai qu'il y a là un fait très intéressant au
point de vue de la physiologie cellulaire. Il est, d'ailleurs,
possible que la sécrétion ne se fasse pas en plusieurs temps
séparés, mais qu'elle soit continue et que le calcaire soit abon¬
damment produit dans la période qui correspond à la forma¬
tion de la plaque, sauf tout au début et à la fin.

Chez l'animal jeune, avant que l'opercule ait fonctionné
comme chambre incubatrice, la cavité operculaire qu'on
appelle Vampoule est tapissée intérieurement par un épithé¬
lium très délicat avec noyaux disséminés dans une couche pro-

198

CH. GRAVIER

toplasmique très mince. Cet épithélium est limité à Tampoule
qui est une cavité close de toutes parts \ il ne passe pas dans
la tige operculaire(fig. 22, A). Il faut remarquer que, contrai¬
rement à ce que Ton pourrait croire a priori et à ce qu'ont
admis plusieurs naturalistes, les œufs ne se développent pas,
chez les espèces incubatrices, dans Vampoule, mais dans une
cavité située entre la plaque operculaire et l'épiderme qui
tapissait la face interne de cette plaque. Cet épiderme se
décolle de la plaque calcaire qu'elle a sécrétée et de la cuticule
des parois latérales de l'opercule, et c'est dans la cavité ainsi
formée entre la plaque operculaire, la cuticule de la partie
supérieure de la paroi latérale de l'opercule et l'épiderme qui
a sécrété l'opercule et qui est refoulé vers le bas, que se logent
les œufs et les larves (fig. 22, B). Au fur et à mesure que les
œufs et les larves s'accumulent dans cette cavité, l'fctoderme
générateur de la plaque operculaire est de plus en plus repoussé
vers le bas, et la cavité de l'ampoule se réduit graduellement
et devient presque virtuelle (fig. 22, C). -Ainsi, la chambre in-
ciihatrice ne provient pas de la transformation de l’ampoule :
elle est extérieure à celle-ci. L'épiderme, refoulé vers le bas
avec l'ampoule, sécrète une nouvelle cuticule, puis une nou¬
velle plaque calcaire au fond de la coupe remplie par les
œufs et les jeunes qui en proviennent, mais il ne se forme pas
un nouveau bouchon operculaire. La cavité incubetrice est
donc limitée en haut et en bas par une plaque calcaire ; en
haut par l'ancienne, en bas par celle qui est nouvellement
formée ; sur les côtés seulement, par la cuticule qui recouvrait
la partie supérieure de la paroi latérale de l'opercule. Les
choses se passent ainsi, du moins dans les deux espèces étu¬
diées par Elsler [Spirorhis (Mera) pusillus de Saint-Joseph] ;
Spirorhis corriigatus Montagu].

Comment les larves sont-elles mises en liberté? Lorsque les
larves sont parvenues à un état qui leur permet de mener une
vie indépendante, la cuticule qui forme la paroi latérale de
la cavité incubatrice se déchire, et c'est par l'ouverture ainsi
faite que sortent les larves (fig. y D). Cette déchirure n'est,
d'ailleurs, pas fortuite: elle s'accomplit toujours de façon iden¬
tique. Elle se fait régulièrement à la même place, c'est-à-dire

m PONTE ET INCUBATION DES Al^NELIDES POLYCHÊTES 199

J au niveau où la cuticule, limitant la cavité incubatrice sur les
côtés, se soude à celle du bord de Tampoule refoulée au fond de

de F

Fig. 22. — Schéma de la formation de la chambre incubatrice chez le Spirorbis corru-
gatus L. Les parties calcifiées de l’opercule sont couvertes de hachures. (D’après
E. Elsler, 1917.)

Topercule. La déchirure ne se fait pas sur toute la périphérie,
mais sur le côté concave; la chambre incubatrice reste en place,
grâce à la cuticule nouvellement formée de Tampoule sur le
côté opposé. La plaque operculaire primitive reste ainsi atta-

200

CH. GRAVIER

chée à Topercule lorsque ]a chambre incubatrice a été évacuée.
En même temps, Tampoule se détend lorsque la place est
devenue libre, etelle reprend son ancienne situation (fig. 22, D
et E). La sécrétion du calcaire de la plaque future commence
alors que l’épiderme qui s'est détaché de la première plaque
opercul aire est refoulé vers le fond de l'opercule, en même temps
que l'ampoule et que la chambre incubatrice sont occupées par
les jeunes (fig. 23, G). Au moment où l'amppule a acquis de
nouveau ses dimensions normales, la sécrétion du calcaire
n'est pas achevée, l'opercule n'a pas i épris toute sa solidité ;
il est renforcé pendant quelque temps par la persistance de la
plaque de l'ancienne chambre incubatrice, qui finit par être
rejetée complètement, tantôt plus tôt, tantôt plus tard,
suivant les circonstances.

La nouvelle plaque operculaire et celles qui peuvent la
suivre ne portent plus de bouchon, au moins chez les deux
espèces étudiées par Elsler et mentionnées plus haut. Chez
ces espèces, et, peut-être, chez d'autres, on peut voir, suivant
la forme de la plaque operculaire, si l'animal incube ou non
pour la première fois. Chez le Spirorbis corrugatus Montagu,
les parois latérales sécrètent également du calcaire, et il se
forme ainsi un cylindre calcaire creux autour de la chambre
incubatrice. Il est très vraisemblable que ce calcaire n'est
sécrété que lorsque l'ampoule s'est dévaginée et a repris son
volume primitif. Cette chambre incubatrice à paroi latérale
calcaire, Langerhans l'a vue et l'a considérée comme caracté¬
ristique dû’ Spirorbis corrugatus Montagu.

Un opercule auquel sont encore attachées les précédentes
chambres incubatrices, y compris la première, raconte l'his¬
toire de l'animal auquel il appartient au point de vue de la
reproduction. Ainsi, dans le cas delà figure 22 (F), il s'agit d'un
animal qui en est à sa seconde incubation, car il porte, atte¬
nant à la chambre incubatrice actuelle, la chambre incuba¬
trice ancienne avec le bouchon operculaire qui est l'opercule
primitif, celui de la première incubation. Elsler a figuré un
exemplaire du Spirorbis pusillus {de Ssâni- Joseph)^ qui avait
trois opercules, un sur une chambre incubatrice en activité,
et, au-dessus, deux autres vides, la première ayant son bou-

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYGHÈTES 201

chon ; cela montre que le Polychète a passé par deux périodes
incubatrices avant la période actuelle. Si Ton ne voit plus de
bouchon cà un opercule qui va se détacher, c'est que l'animal
a traversé au moins deux périodes d' incubation. Ces conclusions
ne s'appliquent, bien entendu, qu'à des espèces incubatrices.

En raison du changement qu'éprouve l'opercule chez un
même animal au cours des incubations successives, on voit
qu'il faut restreindre un peu la haute importance que M. Caul-
lery et F. Mesnil ont attribuée à cet organe. L/'opercule, pour
la détermination de l'espèce, est fort utile à considérer si
l'on a un nombre suffisant d'exemplaires à sa disposition.
Il n'en est plus de même si l'on n'en a que quelques-uns et,
à plus forte raison, si l'on n'en a qu'un seul. On peut même,
dans ce dernier cas, être induit en erreur. En effet, certaines
diagnoses donnant des indications relatives à l'opercule d'un
jeune animal, d'autres fournissent des détails sur l'opercule
rempli de larves.

Comment les œufs parviennent-ils à la chambre inciibatrice ?

\

On peut se demander maintenant comment les œufs par¬
viennent à pénétrer dans la chambre incubatrice. Plusieurs
auteurs ont émis, à ce sujet, une opinion erronée qui tient sur¬
tout à ce qu'ils ont cru que c'était l'ampoule, c'est-à-dire la
cavité operculaire elle-même, qui servait de chambre incuba¬
trice. Ils ont admis que les œufs parvenaient à l'opercule par
la voie de la tige operculaire. Mais le fond de la cavité de
l'ampoule est séparé de cette tige par une paroi assez épaisse,
qui n'a pas échappé à l'attention des observateurs. Ed. Clapa¬
rède s'est demandé si cette paroi n'était pas percée d'un orifice
très dilatable ou si elle se résorbait à certaines périodes. Le
baron de Saint- Joseph pensait que cette paroi se soulevait
peut-être pour laisser passer les œufs dans la cavité opercu¬
laire. Du reste, la tige operculaire n'est pas creuse, mais rem¬
plie par des muscles dans toute sa longueur. En outre, les
œufs qui se forment dans l'abdomen et qui sont volumineux
auraient 'à traverser des segments séparés par des dissépi-
ments. Enfin, alors même que ce passage serait possible, que la

202

CH. GRAVIER

tige operculaire serait creuse, que les œufs pourraient atteindre
rampoule, ils ne parviendraient pas à la chambre incubatrice
qui est extérieure, non seulement au cœlome, mais aussi à la
cavité de Tam^poule. Pour toutes ces raisons, la migration
des œufs à travers la tige operculaire est à écarter définiti¬
vement.

Jusqu'ici, on ignore absolument le mode d'évacuation des
œufs chez les Spirorbes. Les dimensions relativement consi¬
dérables de ‘ces éléments reproducteurs incitent à penser qu'ils
sont mis en liberté par une déchirure de la paroi du corps, au
niveau où ils sont développés. C'est par un mécanisme de cet
ordre que les choses se passent vraisemblablement chez un
certain nombre de Polychètes comme chez quelques Néréi-
diens et quelques Euniciens. Il reste aussi à savoir comment
ces œufs, évacués dans le milieu extérieur, s'introduisent dans
la cavité incubatrice, limitée de toutes parts par une cuticule
continue, renforcée en haut par une plaque calcaire. Les ,
embryons s'échappent de la poche incubatrice par une déchi¬
rure qui se fait à un niveau déterminé, là où l'épithélium
rétracté de l'ampoule, qui formera la prochaine poche incu¬
batrice, se continue avec la cuticule qui constitue la paroi de la
poche incubatrice actuelle. Il y a là un lieu de moindre résis¬
tance où la rupture de la paroi peut se faire plus facilement
que partout ailleurs.

Personne n'a observé, jusqu'ici, le mode de pénétration,
dans la chambre incubatrice, des œufs qui sont pondus à
l'intérieur du tube d'habitation du Spirorbe. On en est donc
réduit à des hypothèses. La plus vraisemblable, suivant
Elsler, est la suivante. La déchirure de la cuticule se ferait
non pas au moment de la sortie des larves, mais antérieure¬
ment, peut-être même au moment où l'épithélium de l'am¬
poule se retire pour créer la chambre incubatrice. L'opercule
se rétracte fréquemment pour fermer le tube d'habitation ;
il n'est pas absurde de penser que, durant les mouvements
de rétraction qui s'accompagnent souvent d'une secousse, les
œufs se glissent par la déchirure dans la chambre incubatrice.
Tout doit se passer quand l'opercule obture le tube -d'habita¬
tion, et très rapidement, car Elsler n'a jamais vu un œuf sur

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÊTES 203

le pédoncule ni sur Topercule, ni, d'ailleurs, la moindre indica¬
tion du phénomène. Ce qui précède est inconciliable égale¬
ment avec l'hypothèse erronée de Pagenstacher, qui s'est
demandé s'il ne se formait pas, au-dessous de la plaque oper-
culaire, une petite fosse où se logeraient les oeufs évacués au
dehors et qui serait fermée par une sécrétion spéciale, de façon
à transformer la dépression en un organe clos.

Origine probable de ce mode d’incubation chez les Spirorbes.

Comment un aussi singulier mode d'incubation a-t-il été
acquis chez les Spirorbes ? A priori^ on serait disposé à croire
que les stades décrits ci-dessus (retrait de l'ectoderme sécré¬
teur de la plaque calcaire, rejet de l'ancienne chambre incuba-
trice, formation d'une nouvelle chambre à la place de l'an¬
cienne) représentent les étapes par lesquelles a dû passer
l'adaptation de l'opercule des Spirorbes à l'incubation ; mais
un fait montre l'inanité de cette hypothèse, si séduisante au
premier abord, c'est que les mêmes processus s'observent
chez les espèces qui n'utilisent pas l'opercule comme chambre
incubatrice, leurs larves se développant dans le tube d'habi¬
tation. Ainsi, chez le Spirorbis Perrieri étudié par M. Gaul-
lery et F. Mesnil et qui n'est pas incubateur, ces auteurs ont
distingué plusieurs variétés d'après les caractères de l'opercule.
La variété y, par exemple, au lieu d'avoir un opercule unique,
peut en posséder quatre ou cinq emboîtés l'un dans l'autre.
L'argument perdrait évidemment de sa valeur, si la variété y
n'appartenait pas à la même espèce que les variétés et p.

En somme, le rejet et le renouvellement de la cuticule cal¬
cifiée qui forme la chambre incubatrice paraissent être un
phénomène commun à tous les Spirorbes. Il serait fort inté¬
ressant de savoir comment un certain nombre d'espèces ont
été amenées à utiliser ces mues répétées pour favoriser le
développement des larves. Ici encore, on en est réduit aux
conjectures. A l'origine, les œufs pondus dans le tube d'habi¬
tation s'y développaient ; actuellement, chez beaucoup
d'espèces, il en est toujours ainsi. Chez quelques autres, où
se trouvaient réalisées des conditions particulièrement favo-

204

CH. GRAVIER

râbles concernant Topercule, par la déchirure de Tancienne
cuticule, il est possible que des oeufs aient pénétré fortuite¬
ment sous cette cuticule, ce déplacement des œufs étant
vraisemblablement aidé par la rétraction de Topercule. Les
œufs trouvaient là d'excellentes conditions pour leur dévelop¬
pement, protection complète, jouissance de la lumière, cir¬
culation d'eau plus active. Les larves, grâce à l'évagination
fréquente de l'ampoule, pouvaient s'échapper librement, le
moment venu, par la déchirure qui leur avait servi de porte
d'entrée. Ces faits favorables à l'espèce, accidentels au début,
seraient devenus habituels. Il se serait produit une certaine
accommodation des deux phénomènes qui se poursuivent
parallèlement, la mue de l'opercule et le développement des
larves. Cette hypothèse paraît fort plausible : il semble moins
satisfaisant pour l'esprit de regarder la contemporanéité et
l'égale durée des événements comme purement fortuites.

Des espèces , de Spirorbes très voisines l'une de l'autre se
distinguent par le fait que les unes incubent dans l'opercule,
tandis que les autres ne le font pas. L'utilisation de l'opercule
comme appareil incubateur est un progrès vis-à-vis du déve¬
loppement banal dans le tube d'habitation où la ponte est
évacuée ; elle n'est pas générale chez les Spirorbes, et elle
semble avoir été acquise tardivement.

Ce mode très singulier d'incubation des Spirorbes pose
encore, comme on le voit, bien des questions; il reste, à son
sujet, beaucoup de points obscurs. Il faut se rappeler que les
hypothèses les plus ingénieuses disparaissent souvent devant
les faits bien observés.

La présence de Spirorbes incubant dans leur opercule a été
signalée aux latitudes les plus diverses ; sur les côtes atlan¬
tiques européennes {Spirorhis pusillus (de Saint- Joseph), Spi-
rorbis corrugatiis Montagu, Spirorbis Pagenstecheri Quatre-
fages, etc.] ; dans la région antarctique (Spirorbis Nordensk-
jôidi Ehlers) et dans' les eaux superficielles équatoriales
[Spirorbis papillatus Pixell (1913)].

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÈTES 205^

5. — Les œufs se développent a i/intérieur d'un abri

FORMÉ PAR LE PARENT, A LA MATURITÉ SEXUELLE.

0

Dans ce groupe fort hétérogène, on peut ranger d'abord un
certain nombre de Polychètes plus ou moins tubicoles.

Chez le Spio martinensis Mesnil (1916), qui, d'après Sôder-
strom, est à identifier au Spio filicornis O. -F. Müller,la ponte
se présente sous la forme d'un tube long de 10 à 16 milli¬
mètres, aplati, large de 1 millimètre un quart à 1 millimètre
et demi, semblable par l'aspect et par la couleur à un fétu de
paille. A l'intérieur de cette ponte, les œufs sont disposés sur
une ou plusieurs couches, non continues, suivant les régions
considérées et, dans chaque couche, on compte une douzaine
de rangées longitudinales d'œufs. La ponte est, d'abord,,
accolée à l'Annélide qui habite un tube transitoire ; elle s'en
détache aisément et peut demeurer en suspension dans l'eau
des mares creusées dans le sable où vit ce Spionidien. Elle
contient des œufs à des stades très variés de développement,
jusqu'à des larves à trois segments sétigères, de 300 p. de lon¬
gueur, prêtes à abandonner le tube où elles ont pris naissance
et à mener une existence indépendante.

Le Nereis Dumerilii Audouin et Milne-Edwards, qui pré¬
sente dans son évolution un polymorphisme très marqué,
enroule, le moment venu, les thalles à’Ulva lactuca,à(}ni il se
nourrit parfois pour y placer le tube qu'il construit en vue
d'y déposer ses œufs (1). Le tube, à paroi plus ou moins trans¬
parente, est édifié avec le produit de la sécrétion des glandes
cutanées, très nombreuses chez les Néréidiens. La longueur
du tube est sensiblement égale à celle de l'animal à l'état
d'extension complète ; comme, à l'état de repos, le Poly-
chète est dans un état intermédiaire entre l'extension et la
rétraction extrêmes, le tube dépasse d'ordinaire les deux extré¬
mités de l'habitant; Le tube a un diamètre supérieur à celui

(1) Hempelmann, qui a étudié récemment (1911) l’évolution des formes néréi-
dienne et hétéronéréidiennes du Nereis Dumerilii ne dit rien du mécanisme do
la ponte chez ce Polychète. On connaît assez mal d’ailleurs le mode d’évacua¬
tion des œufs chez les Néréidiens et chez beaucoup d’autres Polychètes, ainsi
qu’on le verra plus loin.

206

CH. GRAVIER

de ranimai qui peut s'y mouvoir à son aise et même s'y retour¬
ner bout pour bout ; c'est ce qu'il fait quand il se sent menacé,
quand, par exemple, un intrus cherche à s'y introduire du
côté des cirres anaux, et il fait alors saillir ses mâchoires. Les
ondulations du Ver à l'intérieur de son tube y favorisent le
renouvellement de l'eau et servent à la respiration des jeunes.
Tant que le tube est habité, ses parois, qu'on ne déchire
qu'avec difficulté, demeurent souples et résistantes ; quand
il est abandonné par son propriétaire, il devient bientôt
friable. Les petits tubes des jeunes sont à parois transpa¬
rentes ; ceux des grands individus sont brunâtres et, du côté
externe, recouverts de toutes sortes de corps étrangers et de
petits organismes (1).

Chez les Capitelliens, seul le genre Capitella est incubateur
comme Ed. van Beneden l'a établi le premier. La femelle
mûre consolide le tube d'habitation, à la face interne duquel
elle colle ses œufs en mosaïque. Elle reste dans le tube jus¬
qu'à ce que la couvée se libère, ce qui est tout à fait en oppo¬
sition avec les habitudes de sa vie normale. Jamais on ne
trouve une ponte abandonnée.

Dans la famille des Syllidiens, la tribu des Autolytés cons¬
titue un groupe très homogène caractérisé par l'absence de
cirre ventral au parapode, la réduction des palpes, l'existence
d'une sorte de trépan à la trompe ; la reproduction se fait
très fréquemment, chez eux, au moyen de stolons séparés
dont le dimorphisme sexuel est des plus accusés. Chez les
Autolytés, en général, le développement de l'œuf donne lieu
à un parent asexué. Celui-ci produit par bourgeonnement
des individus sexués qui se disposent en séries linéaires ou en
chaînes. Il y a ici, comme on disait autrefois, génération alter¬
nante ; mais le cycle se complique d'une différenciation épi-
gamique intense, accompagné d'un dimorphisme sexuel très
accentué. Les individus bourgeonnants, asexués, ou « souches »,
les mâles et les femelles ont des caractères morphologiques
tellement dissemblables les uns des autres qu'on les a rat-

(1) P. Fauvel,qui a signalé depuis longtemps la présence d’embryons dans
les tubes du Nereis Dumerilii, qui a trouvé souvent des individus immatures
■à l’intérieur de pareils tubes, n’est pas éloigné de croire que c’est là l’habitat
normal du Polychète en question.

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÊTES 207

tachés, tout d'abord, à des genres différents ; les femelles
formaient le genre Sacconereis] les mâles, le genre Polybostri-
chus, de sorte qu'une même espèce se trouvait classée sous
trois noms génériques suivant qu'elle était immature, mâle
ou femelle. Ces noms ont perdu
aujourd'hui toute signification
taxonomique, de même que celui
à’ H eteronereis ; cependant on em¬
ploie encore les /Expressions de for¬
me hétéronéréidienne mâle ou fe¬
melle de tel ou tel Néréidien et celle
de Polybostrichus (ou mâle) et de
Sacconereis (ou femelle) de telle ou
telle espèce d'Autolytés. Dans les
deux sexes de ces formes, il existe
un certain nombre de segments mu¬
nis chacun d'un faisceau de très
longues soies, dites soies natatoi¬
res insérées entre le cirre dorsal et
le mamelon sétigère normal.

A l'époque de la maturité, il se
forme, dans la région moyenne du
corps de la femelle, une poche ven¬
trale souvent volumineuse, débor¬
dant plus ou moins de chaque côté,
dans laquelle les œufs sont pondus
et où ils se développent jusqu'à ce
que les larves auxquelles ils donnent
naissance soient en état de mener
une vie indépendante (fig. 23). Les

œufs, dans cette poche, sont efficacement abrités ; ils n'ont
à y redouter aucun ennemi ; ils n'ont rien à demander à la
mère qui les a pondus, car ils possèdent toutes les réserves
nutritives nécessaires pour atteindre le stade de liberté.

Chez la femelle (Sacconereis) du Myrianida fasciata
M. Edwards, étudiée par Malaquin (1893), sur les 34 ou 35 seg¬
ments que comptait le corps, 23 avaient des soies filiformes
épigames bien développées et étaient suivis de 6 ou 7 seg-

Fig. 23. — Autolytus profiler ç
[Sacconereis helgolandica Mill¬
ier). (Reproduit d’après E. Per-
rier, 1889.) — a, antennes ; b, pre¬
mière paire de cirres dorsaux ;
d, cirres dorsaux normaux.

208 CH. GRAVIER

ments jeunes. Le sac ovigère s'étendait sur 15 ou 16 seg¬
ments de la région
moyenne du corps ; il
était de taille réduite
comparativement aux
sacs ovigères des Auto-
lytiis étudiés par Fritz
Müller, Agassiz et Greeff
et à ceux de plusieurs
espèces de nos côtes
comme VAutolytus Ed-
wardsi de Saint- Joseph,
VAutolytus longeferiens
de Saint-Joseph, etc.
Les œufs, de couleur
orangée, opaques, char¬
gés de vitellus, étaient
au nombre de 43 seu¬
lement ; leur diamètre
s'élevait à 320 La
paroi du sac, mince et
transparente, anhiste,
semble être sécrétée par
les glandes ectodermi-
ques, particulièrement
nombreuses sur les bour¬
relets des rames ven¬
trales.

L. Dehorne (1918) a
pu suivre la formation
du sac ovigère et le pas¬
sage des œufs dans ce
sac chez le Myrianida
pinnigera Montagu (fig.
24). A" l'époque de la
maturité sexuelle, on
trouve , dans chaque
segment moyen du stolon femelle, deux ovules volumineux

Fig, 24. — • Myrianida pinnigera Montagu. Forme
sacconéréidienne vue par la face ventrale. —
Gross. : 10. (D’après L. Dehorne, 1918.)

Fig. 25. — Organe oviducteur de Myrianida pinni¬
gera Montagu parvenu à son complet développe¬
ment. (D’après L. Dehorne, 1918.)

<

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÊTES 209

placés symétriquement par- rapport à. Imtestin. Pendant
que Povule acquiert peu à peu ses dimensions définitives,
la népliridie, dans les segments ovigères , se transforme
pour servir d'oviducte. Elle s'ouvre à l'intérieur par un vaste
entonnoir nu et plissé, débouchant dans un col membraneux
dont la paroi, constituée d'une seule assise de hautes cellules,
s'épaissit brusquement et fortement tout près de l'enton¬
noir (fig. 25). La lumière étroite mais ramifiée de cette chambre
à parois épaisses permet le passage de l'ovule. Le canal ter¬
minal de cet appareil débouche à la base du parapode ; il

Fig. 26. Coupe schématique transversale d’une Sacconereis, au moment de la for¬
mation du sac ovigère. — 'O, ovule; f, canal terminal ; s.o, substance sécrétée parle
canal oviducteur c ; s.a, substance sécrétée par les glandes en rosette a et non encore
solidifiée intestin ; iV, chaîne nerveuse; R, parapode; (D’après L. Dehorne, 1918.)

est pourvu de fibres musculaires circulaires, et il se termine
par un renflement qui possède un groupe de glandes en rosette
très gonflées à la maturité sexuelle. Immédiatement avant la
ponte, l'ovule s'engage dans l'entonnoir, le distend, déplisse
le col et pénètre dans la chambre, dont la paroi s'étend et
s'amincit à son passage. Il parvient au canal terminal ; les
glandes très développées du renflement terminal sont compri¬
mées durant le cheminement de l'ovule ; elles évacuent leur
sécrétion très fluide, qui s'étale sur la surface ventrale, acquiert
une forte consistance au contact de l'eau et atteint, sur la
ligne médiane, celle qui provient des glandes symétriques du
meme segment (fig. 26). Le phénomène se produit en même

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., lO® Série. VI, 14

210

CH. GRAVIER

temps dans toute la région ovigère. Ainsi se constitue, au
moment de la ponté, une membrane consistante, anhiste, qui
adhère au tégument de chaque côté, au niveau de la base des
parapodes, dans toute Tétendue des segments ovigères et qui
forme un sac clos de toutes parts appendu à la mère. Suivant
les recherches de L. Dehorne, ce serait donc Torgane segmen¬
taire lui-même, et non les glandes des parapodes, qui ferait
la poche incubatrice chez les Myrianides. La fécondation doit
avoir lieu au moment de la sortie des ovules, avant qu'ils
soient enfermés dans le sac, à moins qu'elle ne s'accomplisse
à l'intérieur du corps de la mère ; elle n'est pas toujours
réalisée, car on trouve des Sacconereis dont les ovules restent
indivis.

L'émission des éléments mâles des Polyhostrichus se fait
comme la ponte chez les Sacconereis^ quand le bourgeon sexué
va se détacher de la souche et mener une existence indépen¬
dante. Les deux événements sont contemporains, et, pour que
la fécondation soit assurée, il paraît nécessaire que les sperma¬
tozoïdes soient abondamment répandus dans l'eau où vivent
les Sacconereis.

A. Malaquin a remarqué qu'il récoltait des formes sexuées,
à maturité, dans les dragages en bien plus grand nombre que
dans les pêches pélagiques. L. Dehorne a constaté qu'à matu¬
rité les Myrianides sont, pendant le jour, des animaux essen¬
tiellement sédentaires, rampants, lucifuges, se cachant sous
les pierres, au-dessous de la limite de la basse mer, ce qui
expliquerait peut-être la rareté des Myrianides sur nos côtes.
Mais il est à remarquer que ces animaux lucifuges deviennent
pélagiques pendant la nuit, car, dans les pêches nocturnes à la
surface de la mer, à la lumière, sur nos côtes, on trouve des
formes sexuées d'Autolytes et de Myrianides.

Dans les Colonies animales et la formation des organismes.,
Edmond Perrier (1881) a exposé, d'une façon magistrale,
la reproduction des Autolytés, qu'il a comparée à celle des
Oligochètes ; il a montré le parallélisme des phénomènes de
scissiparité chez ces deux groupes de Vers annelés.

Les larves se développent librement dans la poche incu¬
batrice qui les contient. Lorsqu'apparaissent les premières

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHETES 211

ébauches des parapodes et des appendices céphaliques, elles
sont déjà assez musclées pour se mouvoir activement. La
femelle {Sacconereis) commence alors à s'affaiblir visiblement :
elle se déplace de moins en moins. L'animal demeure couché
sur le côté ou sur le dos, le corps arqué, comme pour protéger
les œufs, ainsi que l'ont observé A. Malaquin et, plus tard,
L. Dehorne ; c'est seulement quand elle est morte que les
embryons quittent le sac où ils se sont développés.

Entre les encroûtements de Bryozoaires et les groupes de
Spirorbes agrégés d'une pierre rapportée de l'île Petermann
par le J. Liouville (seconde Expédition antarctique fran¬
çaise 1908-1910), j'ai trouvé 5 femelles et 4 mâles de Paraii-
tolytus fasciatus Ehlers. Chacune des femelles était enveloppée
complètement d'un ample voile sécrété par elle et qui adhé¬
rait à la face dorsale. La poche en question contient les larves
qui subissent à son intérieur les divers stades de leur dévelop¬
pement et qui se présentent tantôt isolées, tantôt groupées
sur la face ventrale ou sur les côtés delà femelle (fig. 27 p. 216) ;
aucune d'elles n'est fixée au tégument de la mère ; elles
peuvent probablement se mouvoir à l'intérieur de la cavité
incubatrice, qu'elles sont loin de remplir, semble-t-il. Le stade
de développement de ces larves, variable d'une poche à
l'autre, paraît être le même pour toutes celles d'une même
femelle. Les plus évoluées d'entre elles montrent quatre
segments bien nets avec les ébauches de la tête et des deux
premiers segments ( fig. 28 p. 216) ; les soies ne sont pas saillantes ;
les yeux ne sont pas perceptibles, peut-être à cause de l'action
dissolvante du liquide conservateur sur le pigment oculaire.
En arrière d'un bourgeon impair qui correspond à l'antenne
médiane, on voit un bourrelet transversal où la division en
deux est déjà indiquée. Faut-il voir là la première ébauche
des cirres tentaculaires ? Les cirres anaux sont déjà relative¬
ment longs, ce qui correspond, sans doute, à l'individuali¬
sation très précoce du pygidium, en avant duquel se forment
les nouveaux segments.

Chez aucune des femelles, je n'ai constaté trace d'épi-
gamie, pas plus que chez les mâles qui ont, du reste, le même
habitat. Cette absence de caractères épigamiques et, en parti-

212

CH. GRAVIER

'Culier, de soies capillaires chez les deux sexes du Paratolytus
fasciatus Ehlers est peut-être liée à la vie apparemment très
sédentaire de ce Svllidien à Tétât de maturité sexuelle. Mais

K/

il faut rappeler ici ce que G. Yiguier a observé chez VExogone
gemmijera (Pagenstacher) ; on voit des mâles et des femelles
^parvenues à Tétat de maturité qui sont, les uns munis, les
autres dépourvus de ces soies dites « natatoires », dont la
longueur peut varier beaucoup d'un individu à Tautre ; ces
soies, au moins pour certaines espèces, paraissent être
caduques. En outre, les observations ‘d'A. Malaquin et de
L. Dehorne ont montré que les Myrianides, à maturité sexuelle,
sont des animaux très sédentaires, au moins pendant le jour ;
il n'en est pas de même pendant la nuit, d'après les résultats
des pêches nocturnes faites en divers points, notamment sur
les côtes françaises par E. G. Racovitza, L. Page, R. Legendre,
P. Fauvel (1). Chez Tun des mâles de Parautolytus fasciatus
Ehlers, de la même provenance, tout rempli d'éléments repro¬
ducteurs, le corps était revêtu d'un voile de consistance
muqueuse, identique- à celui des femelles. Ce sac sert-il à
recueillir les spermatozoïdes, à empêcher leur dispersion et à
assurer, dans de meilleures conditions, la fécondation des
ovules, pondus par les femelles ? Il faudrait évidemment des
observations directes sur l'animal vivant pour être fixé à ce
sujet.

Au même ordre de faits se rapporte le cas d'un Phyllo-
docien incubateur de la région antarctique subaméricaine.
Sur la pierre couverte de Bryozoaires et de Spirorbes où j'ai
recueilli neuf exemplaires de Ehlers, j'ai

eu la bonne fortune de trouver également un Phyllodocien
du genre Eteone (Eteone Gaini Gravier) enroulé autour de
sa ponte (fig., 29 p. 216). La longueur de l'animal est de 5 milli¬
mètres environ ; la largeur totale, soies y compris, n'atteint
pas un millimètre. Le Polychète enveloppe complètement le
paquet formé par les œufs agglutinés en une seule masse.
Seule, la partie antérieure du corps, le quart environ, n'était
pas en contact immédiat avec ces derniers. Le volume de
chacun de ces œufs est relativement énorme ; leur volume total

(1) Renseignement inédit communiqué par L. Page.

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÊTES 213

est aussi très grand par rapport à eelui du corps de Tanimal.
Ces oeufs avaient vraisemblablement commencé leur évolu¬
tion. aussitôt après la ponte. Ils étaient enveloppés dans un
sac incubateur anhiste, de couleur rouge brun assez sombre,
fixé de chaque côté du corps, sur la face ventrale, à la base
des parapodes, d apparence semblable à celui des femelles
d Autolytés. L attitude de ce Phyllodocien vis-à-vis de sa
ponte rappelle exactement ce qui a été constaté chez les
Autolytés par A. Malaquin et L. Dehorne. Il ne présentait
aucun indice d épigamie. Dans nos régions tempérées, les
diverses espèces du même genre Eteone Savigny ne sont jamais
incubatrices.

Les longues soies capillaires des Syllidiens épigames ne
paraissent pas être très favorables à Texercice de la natation.
Leur apparition, au moment de la maturité sexuelle, rappelle
ce qui se passe chez les Néréidiens qui sont armés de véri¬
tables soies natatoires. Mais, chez les Heteronereis^ il y substi¬
tution, au système primitif de soies disposées pour la marche,
de nombreuses soies étalées en éventail et qui, elles, ont
nettement la structure de rames. Celles des Syllidiens sont
surajoutées ; elles fprment un faisceau compact ; elles sont
grêles et effilées à leur extrémité souvent recourbée. On ne
conçoit pas bien, d ^ailleurs, comment Y Eteone Gaini aurait
pu nager à la surface, meme s'il avait été armé de pareilles
soies, avec la charge considérable de larves en voie de déve-.
loppement qu'il portait à la face ventrale. Ces remarques
n éclairent en rien, d'ailleurs, la question du rôle physiolo¬
gique de ces soies.

6. — Viviparité chez les Polychêtes.

L'incubation la plus parfaite est celle qui est réalisée à l'in¬
térieur même du corps de la mère : cette incubation interne,
qui conduit à la production de jeunes capables de vivre par
eux-mêmes, au sortir de la mère, est généralement désignée
sous le nom de oioiparité. Elle existe chez les Polychêtes.

En 1869, Krohn a signalé un cas de viviparité chez un
Syllidien qu'il a trouvé à Nice, qu'il a appelé Syllis oioipara

214

CH. GRAVIER

et qu'il rapprochait de S. proliféra Johnston. Chez certains
individus, dans le tiers ou dans le quart postérieur du corps,
il constata la présence de jeunes à différents stades de déve¬
loppement ; les plus grands avaient vingt-trois segments et
ressemblaient à rindividu-mère, au nombre de segments près.
La région postérieure du corps contenant ces larves ou ces
jeunes se détachait de la partie antérieure d'un seul coup ou
par morceaux. Chez un autre Syllis (Syllis incisa) qui serait
voisin du précédent, Levinsen a mentionné également l'exis¬
tence d'embryons dans la dernière partie du corps, qui était
dépourvue de soies natatoires. De Saint- Joseph (1887) s'est
demandé s'il ne s'agissait pas là d'un Eunicien parasite (Labro-
rostratus parasiticus) qu'il a découvert dans la cavité du
corps de divers Syllidiens. En tout cas, E. S. Goodrich (1900)
eut l'occasion d'observer, dans l'un des aquariums delà Station
zoologique de Naples, le Syllis vioipara ou une espèce très
voisine, dont certains exemplaires contenaient, dans la partie
postérieure du corps, des œufs ou des embryons à des stades
variés. Il n'a pas vu trace de spermatozoïdes chez ces exem¬
plaires, mais seulement des œufs. N'y a-t-il pas là, comme Goo¬
drich en a émis l'hypothèse, un phénomène de parthénogenèse,
d'autant plus que les néphridies par où s'écoulerait le sperme
ne présentent, dans les segments à maturité sexuelle, aucun
changement de grandeur ni de structure. Le syllidien en
question ne présentait aucun indice d'hermaphrodisme.

Ed. Claparède et E. Metchnikoff (1869) ont observé un cas
de viviparité chez un Cirratulien qu'ils n'ont pas déterminé
exactement, mais qui, d'après eux, est très voisin du Cirra-
talus chrysoderma Claparède, qu'ils trouvèrent une seule fois
à Naples et dont il n'a plus été fait mention depuis. Dans les
segments moy_ens du corps, étaient de jeunes individus repliés sur
eux-mêmes, avec cinq ou six sétigères et l'ébauche de quelques
autres, deux yeux sur la tête, deux segments pourvus de fila¬
ments branchiaux, les organes essentiels de la digestion et de
la circulation. Ces larves étaient dans le voisinage des autres
œufs des segments ovigères. Les deux zoologistes ne parlent pas
d'éléments mâles ; peut-être y avait-il là un cas de parthéno¬
genèse.

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÊTES 215

La viviparité a été signalée encore parE. Metchnikofî chez
une forme hermaphrodite de Nereis Dumerilii And. et
M. Edw. trouvée à San Remo, décrite et figurée plus tard par
Claparède sur les renseignements fournis par le savant russe.
Cette forme vivipare n'a pas été revue, bien que l'espèce
ait été étudiée par plusieurs zoologistes en divers points du
globe. Hempelmann (1911) en particulier, après Westing-
hausen (1891), a fait une étude approfondie de cette espèce,
dont on trouve les embryons dans les tubes que l'animal cons¬
truit au moment de la maturité sexuelle ou plus tôt. Suivant
Mendthal (1889), le Nereis diversieolor O. -F. Müller, qu'il a
étudié dans la Baltique, serait hermaphrodite. Cet Annélide
ne serait qu’exceptionnellement vivipare ; dans la règle, les
spermatozoïdes et les ovules seraient, comme chez un grand
nombre d'autres Polychètes, évacués par les néphridies (?)
dans l'eau de mer où a lieu la fécondation.

Mac Intosh (1907) exprime des doutes quant à l'exactitude
des observations de Mendthal. Ce dernier place et ligure les
testicules en forme de poire ou de bouteille dans la région dor¬
sale, extérieurement aux muscles longitudinaux. Ces testi¬
cules occupent la même position que le bord externe de l'or¬
gane dorsal de Goodrich, lié, comme on le sait, à la néphridie.
D'autre part, il décrit les œufs comme se développant à la
base des parapodes, et il les figure à la place même où se trouve
l'organe segmentaire. Le savant zoologiste de Saint-Andrews
a étudié d'une façon continue, à toutes les époques de l'année,
le développement des organes génitaux du Nereis dwersicolor,
qui est fort abondant en cette localité, comme sur beaucoup
de points des côtes anglaises. 11 n'a jamais trouvé trace d'her¬
maphrodisme dans les nombreux exemplaires qu'il a examinés.

Chez le Salmacina Dijsteri Huxley (1), qui est hermaphro¬
dite (2) et se reproduit en outre par bourgeonnement (3),

(1) Les surprenantes variations présentées par ce Serpulien et par les formes
considérées comme voisines ont fait l’objet d’une fort intéressante étude pdr
VV. C. Mac Intosh (1919).

(2) La très grande majorité des Annélides Polychètes sont unisexués ; on
connaît cependant, d’après H. P. Johnson (1908), une vingtaine d’espèces de
Polychètes qui sont hermaphrodites.

(3) Le bourgeonnement du Salmacina Dysteri, découvert par Huxley, a été
étudié par plusieurs zoologistes, notamment par Malaquin (1909, 1911).

216

CH. GRAVIER

Fig. 27. ■ — ■ Face veiilrale d’une femelle de
Parautolytus /ascm/us Ehlers incubant ses
petits. — Gross, : 64, (D’après Ch, Gra¬
vier, 1911.)

Fig. 28. — L’un des embryons, parmi les
plus évolués, de Parautolytus fasciatus
Ehlers. — Gross. 133. (D’après Ch.
Gravier, 1911.)

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l'ig. 29. — Eteone Gaini Gravier; l’animal entier, vu de profd, enlouranl ses cou fs. ■ —

Gro.ss. : 36. (D’après Cli. Gravier, 1911.)

217

Fig. 34. — Isomastus perartnalus Gravier,
Vue latérale des derniers segments tho¬
raciques et des premiers segments abdo¬
minaux d’une femelle parvenue à l’état
de maturité sexuelle. — Gross. : 17 1/2.
(D’après Ch, Gravier, 1911.)

l'hg. 35. — Isomastus perartnalus Gravier.
8e et 9e segments thoraciques d’un indi¬
vidu mâle à maturité sexuelle. — Gross. :
17 1/2. (D’après Ch. Gravier.)

G.c.

Fig. 3G. — Isomastus perartnalus Gravier. Coupe longitudinale médiane, suivant le
plan de symétrie, intéressant les derniers segments thoraciques et lespremires segments
abdominaux, d’un individu mâle parvenu à l’état de maturité sexuelle ; 5.8, soies
génitales du 8® segment sétigère ; s. 9, soies génitales du 9® segment sétigère ; Gc.,
glande copulatrice ; Œ, œsophage ; I, intestin (1er segment abdominal); Mld, muscle
longitudinal dorsal ; Mlo, muscle longitudinal ventral ; S7, Sg, S9, 7®, 8®, 9® segments
sétigères ; N, intestin accessoire, — Gross. ; 17 1/2. (D’après Ch. Gravier, 1911.)

„ Mld

218

CH. GRAVIER

de Saint- Joseph a trouvé des œufs mûrs et des embryons ciliés
dans la cavité cœlomique, ce qui semble indiquer que la fécon¬
dation peut être interne ; il a vu, dans la même cavité de
certains individus, des embryons plus avancés avec une colle¬
rette ciliée en arriére des yeux, trois segments sétigêres non
encore pourvus do crochets et un orifice anal. L'auteur pense
que ce stade est antérieur à celui que Giard a décrit (1876) d'après
un exemplaire recueilli dans le tube du parent. De même,
chez un autre Serpulien (Pomatoceros triqueter (L.), en faisant
des coupes dans l'abdomen de femelles mûres conservées dans
l'alcool, le baron de Saint- Joseph a trouvé des œufs ronds de
(jmm 44 diamètre et des « œufs devenus oblongs renfermant
chacun un embryon sur lequel ce zoologiste a distingué un
œil brun rouge. Il y aurait donc ici des embryons à l'intérieur
des femelles mêmes, comme chez les Salmacina Dysteri, Il
semble bien qu'il y ait, chez les deux Serpuliens en question,
de véritables cas de viviparité.

Chez un Cirratulien, le Dodecaceria conchariim Œrsted,
M. Caullery et F. Mesnil (1898) ont distingué trois séries
d'individus ; l'une d'elles. A, est constituée par des individus
qui, sédentaires, ne subissent aucune métamorphose et sont
vivipares et parthénogénétiques ; la seconde. B, est formée
par des individus qui deviennent épigames et nageurs à le
maturité ; enfin dans la troisième. G, se rangent les individus
qui aboutissent aussi à une form e épigame, mais moins mobile
et distincte, morphologiquement, de B.

Un cas curieux est offert par le Polydora niürix Sôderstrom
des îles Falkland. Sôderstrom a trouvé dans une éponge sili¬
ceuse une sorte de tube de 3 millimètres de largeur et de 10 à
11 millimètres de longueur, qui ressemblait à une ponte de
Polydora ciliata Johnston et qui contenait une soixantaine
de jeûnes Polychètes de 1 millimètre de long, pourvus chacun
de vingt segments environ où les grosses soies caractéristiques
du cinquième segment étaient déjà développées. Après un
examen attentif au microscope, Sôderstrom constata qu'en
réalité il s'agissait, non pas d'une ponte, mais d'un fragment
de la région épigame d'une femelle. La paroi de la soi-disant
ponte n'était autre que la cuticule du Polychète, reconnais-

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÈTES 219

sable à sa. structure. Les soies, de niêiïie que les organes
internes, avaient disparu. Les jeunes individus étaient plongés
dans une sorte de pulpe où Lon reconnaissait, après colora¬
tion au brun Bismarck, des grains arrondis et des restes de
matières organiques. Il n"y avait plus trace de musculature
ni de tube digestif ; les embryons, ou plutôt les jeunes indi¬
vidus, étaient en bon état ; il n'y avait donc pas à incriminer
le mode de fixation. La masse pulpeuse contenant les jeunes
paraissait résulter d^une dégénérescence des tissus, d^une
sorte d'histolyse dont Fauteur n"a pu suivre le processus. Les
branchies ne participaient pas è la désagrégation des tissus
internes, peut-être à cause de leur situation à Fextérieur du
corps proprement dit. Quoi qiFil en soit, il semble bien quhl y
ait là un véritable cas de viviparité.

Enfin M. Gaullery et F. Mesnil (1916) ont fait connaître
une nouvelle forme de Syllidien vivipare trouvée par eux dans
les mares à Lithothamnion de Fanse Saint-Martin et qufils
ont appelée Ehlersia nepiotoca. Dans les 7 individus recueillis
par ces deux naturalistes et contenant des embryons dans la
cavité du corps, il n'y avait pas trace de spermatozoïdes.
A ce sujet, les deux collaborateurs ont émis une hypothèse
intéressante. Les Syllidiens vivipares ne seraient pas des
espèces autonomes, mais des formes jeunes. Pendant un temps
plus ou moins long, ils se reproduiraient parthénogénétique-
ment. Quand ils auraient acquis leurs caractères définitifs,
qu'ils seraient parvenus à ce qu'on appelle l'état adulte, ils
deviendraient ovipares et bisexués et prendraient le mode
normal de reproduction. Ce qui donne quelque fondement à
cette hypothèse, c'est que ces Syllidiens vivipares ont, en
général, un nombre réduit de segments. Il se passerait ici
quelque chose de semblable à ce qui est connu depuis long¬
temps chez certaines larves de Cécidomyes ; ce serait un phé¬
nomène de pédogenèse. J'ai fait connaître desAaits du même
ordre chez les Actiniaires (1919). On trouve, chez des larves
pélagiques appartenant à des groupes variés d 'Actiniaires,
des ovules déjà fort avancés dans leur évolution, sans aucun
indice d'éléments mâles, et même des embryons à divers états
de développement ; cela conduit à penser que certaines larves

220

CH. GRAVIER

d'Actinies sont capables de se reproduire par des ovules non
fécondés et qu'on est, par conséquent, en présence d'un cas
de parthénogenèse larvaire et que la viviparité peut s'allier
à la parthénogenèse.

III. — MÉCANISME DE LA PONTE CHEZ LES ANNÉLIDES

POLYCHÈTES.

Un assez grand nombre d'Annélides Polychètes évacuent
leurs produits génitaux par les organes segmentaires, qui se
présentent, chez ces animaux, sous des formes très variées,
suivant les familles que l'on considère. Comme leur nom l'in¬
dique, ces organes, qui ont une haute importance morpholo¬
gique et offrent, au point de vue de l'évolution et des affinités
des Vers annelés, un intérêt considérable, existent typique¬
ment dans chaque segment, sauf dans les segments antérieurs
du corps et dans les tout derniers.

On distingue deux parties dans l'organe segmentaire : la
néphridie et le pavillon (1). Typiquement, la néphridie est un
tube plus ou moins flexueux, parfois pelotonné sur lui-même,
qui débouche au dehors par un petit orifice (pore néphridien)
situé un peu au-dessous de l'insertion du cirre ventral ; elle
se rapproche du plan médian de symétrie et va s'ouvrir dans
la cavité du segment précédant immédiatement celui dans
lequel est situé le pore néphridien, en traversant le dissépi-
ment. (On appelle dissépiments les cloisons plus ou moins
complètes qui séparent les uns des autres les segments du
corps des Polychètes.) Au point de vue qui nous occupe, celui
de la ponte, le cas le plus simple en ce qui concerne le débouché
interne (néphrostome) de l'organe segmentaire est réalisé
chez les Euniciens dont le tube néphridien s'ouvre dans le

(1) Certains zoologistes emploient indifféremment les noms organes segmen¬
taires et de' néphridies ] la néphridie étant, d’ailleurs, peut-on dire, la partie
essentielle, caractéristique de l’organe segmentaire dont le rôle est, avant tout,
excréteur. Edmond Perrier (1893) a désigné sous le nom de Néphridiés tous
les animaux qui, à un certain moment de leur existence, possèdent des organes
ayant les traits fondamentaux des organes segmentaires des Vers annelés.
Ces Néphridiés comprennent les Lophostomés (Rotifères, Bryozoaires, Bra-
chiopodes), les Vers, les Mollusques, les Tuniciers et les Vertébrés.

H PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÈTES 221

{ cœlome par un large pavillon cilié (fîg. 30). A Tépoque de la
S maturité sexuelle, Torgane segmentaire tout entier et surtout
le pavillon génital paraissent s'accroître dans les segments gé-
^ nitaux, sans changer sensiblement de forme. C'est par ces
organes que s'écoulent les éléments sexuels ; à maturité, les
1, spermatozoïdes chez le mâle, les ovules chez la femelle,
^ s'engagent dans le pavillon génital,

I largement ouvert à l'intérieur de
' chaque segment. Les ovules, très
plastiques, subissent un laminage
et un étirement plus ou moins in-
S tenses dans leur cheminement le
J long du tube néphridien et, sur-

* ' V

1 tout, au passage du pore, car le
I diamètre de la voie suivie est, pres-
f que toujours, bien inférieur à ce-
lui de l'ovule ; on le constate dans
l'étude de coupes minces en' série,

T faites dans la région génitale. Un
'.h pareil effîlement des œufs s'ob-
serve dans d'autres groupes du
i règne animal, comme chez les

I Hyménoptères porte-tarière, par pig. 30. - Pavillon vibratue de

î exemple. Les choses se passent l umbriconoreis impatiens. Glap.
V' 1 ..P 1 1} Il — Gross.; 170. (D’après L. Faffe,

g de cette façon, dans 1 ensemble, 1906.)

\ chez les Syllidiens (fig. 31), chez les

ri Aphroditiens, chez les Amphinomiens et chez les Ghryso-
if pétaliens. Il en est très probablement ainsi chez les Anciens,
[J dont on n'a jamais réussi à observer la ponte qui a la forme de
‘I boyaux rappelant un peu celle des Calmars, comme on l'a vu
plus haut. Cependant H. Eisig (1914) est convaincu que chez ces

IPolychètes les œufs sortent de l'animal par le pore néphri¬
dien et que le mucus où ils sont plongés est sécrété par la paroi
glandulaire de Yiirne ; sous ce nom, l'auteur précité désigne le
réservoir spacieux dans lequel s'ouvre le pore néphridien chez
la femelle à l'état de maturité.

^ Il n'en est plus de même chez d'autres Polychètes, par
I exemple chez les Phyllodociens, comme l'ont montré Goodrich

222

CH. GRAVIER

(1 893-1909) et Fage (1906). Le tube néphridien se. termine,
dans ce cas, à Fintérièur du corps de FAnnélide par une extré¬
mité aveugle, simple ou ramifiée ; chacune des ramifications
est bordée par un bouquet de cellules de forme spéciale, appe¬
lées solénocytes. Ces cellules sont constituées par une masse
protoplasmique pourvue d'un tube hyalin dans lequel un
flagellum, inséré près du noyau et animé d'un mouvement
hélicoïdal, entretient une circulation incessante dans la cavité

P, pose externe; (D’après L. Fage, 1906.)

du tube néphridien qui le
contient (fig. 32). La né-
phridie n'a ainsi aucune com-

Fig.32. — Extrémité terminale de l’organe
segmentaire de VEulalia viridis Millier,
vue de face. — Gross. 574. — s, soléno¬
cytes; m.5., membrane de soutien \t., tube
néphridien (D’après L. Fage, 1906.)

munication avec le -cœlome ; elle est close; mais, à la
maturité sexuelle, une communication entre le milieu ex¬
térieur et la cavité du corps du Ver annelé va s'ouvrir,
grâce à la formation d'un organe nouveau. Pendant l'élabo¬
ration des produits sexuels, il se constitue une sorte d'en¬
tonnoir profond, cilié intérieurement, qui se soude au
tube néphridien et s'ouvre dans ce dernier (fig. 33). C'est par
ce pavillon génital de formation tardive, continué par le tube
néphridien, que sont émises les cellules reproductrices au
moment de la maturité. A des variantes importantes près, en ce

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÈTES 223

qui regarde les détails de structure de Torgane segmentaire,
Févacuation des produits génitaux se fait de la même façon
chez certains Hésioniens et chez les Goniades, parmi les Poly-
chètes dont on connaît Fanatomie des organes segmentaires.

L'organe segmentaire est, avant tout, excréteur ; ce n'est
qu'accessoirement qu'il sert à l'écou¬
lement au dehors des produits
sexuels, par suite de la forma¬
tion d'un pavillon génital qui vient
se greffer secondairement sur lui.

Mais, chez beaucoup de Polychètes,
comme chez les Nephthydiens, les
Glycériens, les Néréidiens, il ne pa¬
raît subir aucun changement à l'é¬
poque de la maturité ; il demeure
clos et reste, par suite, exclusive¬
ment excréteur. Il ne peut jouer
aucun rôle dans la ponte ; il sem¬
ble, d'ailleurs, que l'exiguïté de son
calibre offrirait des difficultés insur¬
montables au passage des ovules.

Une mention spéciale est due aux
Gapitelliens étudiés d'une manière si
approfondie par H. Eisig (1887), qui
leur a consacré une monograpgie
véritablement monumentale, fruit
de longues années de recherches de
toutes sortes et de lectures fort
étendues. Il apparaît que le pavil¬
lon qui se développe indépendam¬
ment de l'organe segmentaire reste
sans connexion avec lui et qu'il est
chargé, à lui seul, d'effectuer la
ponte, de même que l'émission des spermatozoïdes. L'appa¬
reil excréteur et le conduit génital sont séparés l'un de l'autre ;
la néphridie conserve sa fonction purement excrétrice ; elle
n'intervient en rien dans l'expulsion des produits génitaux
au moment de la maturité sexuelle. De plus, chez le Dode-

Fig. 33. — Organe segmentaire
de VEulalia viridis Müller. — »
Gross. : 260. — P, pavillon géni¬
tal; t, tube néphridien ; S, solé-
nocytes ; p, pore externe. (D’a¬
près L. Fage, 1906.)

CH. GRAVIER

224 '

caceria concharum Œrsted, M. Caullery et F. MesniF (1898)
■ ont montré que, dans les segments de Fabdomen, des pavil¬
lons génitaux indépendants des néphridies communiquent
directement avec Fextérieur. De telles dispositions ne se
répètent pas dans tous les segments remplis de cellules repro¬
ductrices ; on sait que les éléments sexuels peuvent, malgré
les dissépiments, passer d'un segment à l'autre, aussi bien
de la tête vers la queue qu'en sens inverse. Chez le genre Capi-
tella^ d'après H. Eisig (1887), il n'y a que deux pavillons s'ou¬
vrant dans le huitième segment. Chez le genre Owenia^ il y a
deux paires de pavillons chez le mâle et une seule paire chez
la femelle dans le huitième segment, d'après les recherches de
Gilson (1896).

En somme, à part les cas où l'organe segmentaire est muni
d'un large pavillon génital formé dès l'origine ou seulement
au moment de la maturité sexuelle, on ne sait pas comment
se fait la ponte chez un très grand nombre d'Annélides Poly-
chètes. D'abord, il s'en faut de beaucoup que nous connais¬
sions actuellement la constitution des organes segmentaires
chez tous ces animaux. D'autre part, il y a peut-être, chez
certains d'entre eux, des dispositions anatomiques que nous
ne soupçonnons même pas. On peut, à ce sujet, rappeler
une curieuse observation de E.-G. Racovitza (1893-1894)
relative au Micronereis çariegata Claparède, qu'il serait dési¬
rable de voir compléter par de nouvelles recherches. Chez ce
Néréidien, la femelle, qui a 4 millimètres de longueur sur 350 p,
de largeur, pond, dans un mucus épais qu'elle sécrète, une
soixantaine d'œufs de couleur rouge. Ces œufs sont relative-
,ment très gros avec leur diamètre de 240 [x, par rapport aux
dimensions de la femelle. L'auteur n'a pu assister à la ponte,
mais, en exerçant une très légère pression sur une femelle à
maturité complète, il a vu les œufs se diriger vers la partie
postérieure du corps. Quand l'œuf est parvenu dans la région
du pygidium, qu'il distend fortement, il paraît sortir par un
orifice situé dorsalement par rapport à l'anus. Puis le pygi¬
dium reprend son aspect normal, et une sorte de sphincter
obture l'orifice. Les autres œufs suivent le même chemin, qui
semble être leur voie normale d'évacuation.

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÊTES 225

De 1 observation de Racovitza, on peut rapprocher celle de
A.-T. Watson (1901), qui a découvert, chez ï Owenia fusiformis
Delle Chiaje, Texistence de deux pores anaux par lesquels
se fait Tévacuation des œufs et des spermatozoïdes, respecti¬
vement chez la femelle et chez le mâle.

Il faut mentionner ici que, d après Goodrich (1912), chez
leNerilla antennata Claparède, considéré comme un Archian-
nélide à ranger dans les Polychètes, les œufs sont extrême¬
ment volumineux. Les deux oviductes qui s'ouvrent aux pores
génitaux pairs du septième segment sont très petits comparés
aux œufs mûrs. En section, leur diamètre est moindre que
celui du noyau et même que celui du nucléole. Mais, peut-être,
les oviductes s'élargissent-ils notablement au moment de la
ponte ; les œufs sont très malléables et, peut-on dire, très
ductiles^ On constate de semblables disproportions chez les
Oligochètes.

Lorsque, comme chez la plupart des formes hétéronéréi-
diennes, les phénomènes d'histolyse qui accompagnent le
développement des cellules génitales aboutissent à un fort
amoindrissement des muscles longitudinaux, dorsaux et ven¬
traux, la paroi du corps n'offre plus qu'une résistance très
réduite à la pression interne due à la masse des éléments
sexuels. Ces derniers peuvent provoquer des déchirures par
lesquelles ils trouvent une issue nécessaire. C'est ce qui se
produit, vraisemblablement, chez un certain nombre de
formes hétéronéréidiennes et qui paraît leur être fatal. Fr. R.
Lillie et E.-E. Just (1913) ont essayé de conserver vivants
des heteronereis de Nereis limbata après la ponte. Aucun de
ces Polychètes n'a pu survivre plus de quelques jours. Les
choses se passent, peut-être, de la même façon chez le Lycastis
quadraticeps^ qui, d'après Johnson (1908), produit des œufs
de taille géante. Chez ce Néréidien, l'œuf est accompagné,
dans chaque segment, de cellules nutritives aux dépens des¬
quelles il grossit, et qui ressemblent beaucoup à de jeunes
ovules. Mais il faut se garder de croire qu'il en est toujours
ainsi et que les traumatismes accompagnant l'émission des
produits sexuels marquent le terme de la vie chez les individus
qui les subissent.

ANN DES SC. NAT. ZOOL., 10® série.

vi, 15

226

CH. GRAVIER

L'exemple d'un Capitellien, le Clistomastus (Notomasfus)
latericeus (Sars), est très instructif à ce sujet. Chez ce Capi¬
tellien, les pavillons génitaux ne se développent pas ; il n'y a
aucun orifice sexuel, et comme les organ^es segmentaires sont
tout à fait impropres à jouer le rôle de conduits génitaux, les
éléments sexuels, comme H. Eisig l'a constaté, ne peuvent être
mis en liberté que par le détachement de différentes portions
de la partie postérieure du corps ; lorsque la séparation est
faite, l'évacuation s'opère sans difficulté par la déchirure delà
paroi du corps à divers niveaux. Eisig n'a pas été témoin du
phénomène, mais il mentionne que les faits observés parlent en
faveur de cette manière de voir. D'abord, on ne trouve presque
jamais d'animaux intacts ; la partie abdominale est déchirée à
l'extrémité, 'ou bien elle se termine par un moignon de régéné¬
ration, ce qui montre que l'animal ne meurt pas après s'être
amputé d'une partie de l'abdomen. En outre, la plupart des
organes sont profondément modifiés à l'époque de la maturité
sexuelle. Les divers tissus de la région génitale et notamment
ceux du tube digestif subissent une histolyse intense, de sorte
qu'il paraît impossible à une partie du corps placée dans ces
conditions de continuer à vivre. Dans la partie antérieure
de l'Annélide et surtout dans le thorax, il en va tout autre¬
ment ; on n'y voit aucune trace de cette transformation.
H. Eisig considère cette partie antérieure et, avant tout le
thorax, comme la seule région constante du corps, la seule
représentant d'une façon continue l'individualité de l'animal. !
A la suite de cette partie essentielle, se forment des segments ;
qui se détachent pour assurer l'évacuation des produits sexuels. 1
Le septum qui, chez le Clistomastus lineatus (Sars), sépare le '
thorax de l'abdomen est peut-être à regarder comme une dis- ,
position préparant la séparation de l'abdomen chargé de pro- i
duits sexuels. Ainsi, suivant H. Eisig, il y aurait très proba- ;
blement chez le Clistomastus lineatus (Sars), sexuellement i
mûr, une division du corps en deux parties dont l'antérieure, j
qui a conservé toute son intégrité, peut continuer à vivre et à 1
bourgeonner de nouveaux segments et dont la postérieure, <
qui est devenue un sac- chargé de produits génitaux, est inca- i
pable de vivre par elle-même. H. Eisig a rapproché cette disso- ?

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHETES 227

ciation des phénomènes de reproduction présentés par cer¬
tains Syllidiens et encore bien obscurs pour nous. Chez ces
Polychètes, Inexistence de stolons sexués est certaine, tandis
qu elle n^est que probable chez le Çlistomatus lineatus (Sars).
On trouve fréquemment dans les pêches pélagiques, à cer¬
taines époques de Tannée, des stolons sexués polymorphes
qui ne sont composés que de- segments remplis d^éléments
reproducteurs et détachés d^un animal sexué.

Il y a une difPérenc.e fondamentale entre les deux familles
à ce point de vue. Les stolons sexués des Syllidiens sont
capables de régénérer la tête et d^acquérir des soies dites
natatoires. Ceux de Clistomastiis lineatus seraient incapables
dhme telle régénération ; ils n'en auraient pas les éléments :
ils ne seraient que de simples réservoirs pour les cellules repro¬
ductrices, impropres à Taccomplissement des fonctions néces¬
saires à la vie et destinés à périr à brève échéance. Il y a cepen¬
dant un Syllidien dont les stolons sexués se rapprochent fort
de ceux qui peuvent exister chez le Clistomastus^ c'est YHaplo-
syllis hamata {spongicola) (Claparède) {= H aplosyllis auran-
tiaca Eisig). Albert (1884) a montré que, chez çette espèce,
les bourgeons dits natatoires, chargés de produits sexuels,
qui se détachent de la souche, ne reforment pas de tête (pros-
tomium). Ces stolons sexués n'ont pas l'apparence d'indi¬
vidus complets. Entre le cas de Y H aplosyllis hamata {spon-
gicola)^ qui paraît être le plus simple, et celui de la régénération
complète déjà tête, il y a tous les intermédiaires, et ces inter¬
médiaires, considérés jadis comme des formes autonomes,
ont alors reçu des noms génériques différents {Chœtosyllis^
Tetraglene^ loida). Au point de vue de la reproduction, le
genre Haplosyllis n'est que le premier terme d'une série
dont les termes ultimes sont réalisés dans la tribu des Auto-
lytés, qui présentent, chez les Vers annelés, le type le plus
parfait de ce qu'on a appelé la génération alternante. Tandis
que, chez les Syllis, le stolon sexué ne se détache de la souche
qu'après complète maturité des éléments génitaux, chez les
Autolytés, les œufs et les spermatozoïdes ne se produisent
que dans les bourgeons prêts à se détacher. C'est chez ces
animaux seulement qü'il peut être question de génération

228

CH. GRAVIER

alternante au sens strict du mot, puisque, dans leur évolution,
ils montrent successivement des individus asexués et des
individus sexués bourgeonnés par les premiers et capables,
comme eux, de mener une «vie indépendante.

D'après l'étude poussée si loin qu'il a faite du Clistomastus
lineatus (Sars), Eisig considère que la séparation périodique
de la partie du corps bourrée de produits sexuels et menacée
de mort prochaine est avantageuse pour l'existence de l'indi¬
vidu correspondant. Si cette partie menacée du corps ne se
détachait pas, elle devrait, par suite de la décomposition qui,
tôt ou tard, l'envahirait, se séparer de la partie antérieure
du corps qui est capable de prolonger son existence. Le cas
du Clistomastus lineatus peut certainement être rapproché de
celui de YHaplosyllis hamata, et celui-ci se relie, par une série
d'intermédiaires qui s'enchaînent nettement, aux phénomènes
singuliers présentés par les Autolytés. Il y aurait ainsi, sui¬
vant H. Eisig, à l'origine même de ces générations alternantes
parfois si déconcertantes des Polychètes, le détachement de la
partie postérieure du corps bourrée d'éléments sexuels, inca¬
pable de vivre par elle-même et dont l'union avec la partie
antérieure deviendrait fatale à celle-ci.

Il faut remarquer ici que l'hypothèse d'Eisig trouve sa jus¬
tification dans l'histoire résumée plus haut des Palolos paci¬
fique et atlantique. Ces Euniciens, à la, maturité sexuelle, se
coupent en deux ; une partie antérieure asexuée et une partie
postérieure, plus développée que l'autre, remplie d'éléments
génitaux, qui gagne la surface de la mer, y dissémine les
cellules reproductrices et meurt ensuite. La partie antérieure,
suivant A.-G. Mayer, chez le Palolo atlantique, conserve son
habitat primitif, dans les fissures des rochers et bourgeonne
une autre partie postérieure dans laquelle se forment de nou¬
veaux éléments reproducteurs. Le cas du Palolo japonais
{Ceratoeephale Osawai Isuka) est bien différent et demande de
nouvelles études. La forme hétéronéréidienne n'est constituée
ici que par la partie antérieure du corps bourrée d'éléments
reproducteurs. La partie postérieure s'émacie graduellement
et se détache de bonne heure. Il faudrait voir si les cellules
génitales ne se forment pas dans la partie postérieure du corps

PONTE ET INCUBATIONS DE ANNELIDES POLYCHÊTES 229

et n émigrent pas ensuite dans la partie antérieure, qui devient
seule pélagique, après quoi la partie postérieure vidée mour¬
rait et se détacherait. Il y a la, en toat cas, une période de
1 évolution de 1 animal, antérieure à Tessaimage, qu'il serait
important de connaître.

IV. — LA FÉCOxXüATIOIV CHEZ LES AXXÉLÏDES

POLYCHÊTES

Chez un grand nombre d’Annélides Polychètes, la fécon¬
dation est externe, en particulier chez ceux qui expulsent sim¬
plement et directement leurs éléments reproducteurs dans le
milieu aquatique où ils vivent, — et qui est, très générale¬
ment, la mer, — sans former de ponte, comme le font ceux
qui enveloppent leurs œufs dans un mucus protecteur. Quand
les œufs sont pondus isolément, la fécondation paraît être
absolument fortuite et permettre largement à l'hybridation
de s exercer. Des cas d hybridation de Polychètes doivent
se produire dans la nature, c'est incontestable, mais ils sont
moins nombreux qu'on ne le croirait a prmrù D'abord, beaucoup
de Polychètes ont des habitats bien déterminés, dans les sables
de diverses natures, dans les fentes de rochers, dans la vase,
sous les pierres, etc., et là ils vivent souvent en nombre plus
ou moins considérable, ce qui facilite beaucoup la rencontre
des produits génitaux des deux sexes. En outre, il est fort
possible que les œufs de beaucoup d'espèces sécrètent, comme
les expériences de Fr. R. Lillie et E. E. Just l'ont établi pour
X^Nereislimbata^ une substance spécifique qui provoque rapi¬
dement l'émission des spermatozoïdes chez les mâles de la même
espèce, sans avoir la moindre action sur les mâles mûrs
d'autres espèces, même voisines (1). Il serait fort à souhaiter

(1) Sans doute, on a réussi, dans les laboratoires, à provoquer la fécondation
d’ovules d’une espèce déterminée par des spermatozoïdes d’une espèce très
différente de celle-ci. Fr. R. Lillie, en particulier, s’est appliqué à réaliser le
croisement, non seulement entre deux espèces de genres largement éloignés
l’un de l’autre comme les Arbacia et les Echinarachnius parmi les Oursins,
mais encore entre deux espèces de genres appartenant à des embranchements
différents, comme, par exemple, entre un Oursin du genre Arbacia et un Anné-
lide Polychète du genre Nereis. Mais il faut, pour cela, outre de minutieuses

230

CH. GRAVIER

que ces recherches, si intéressantes et si importantes au point
de vue de la biologie générale, fussent étendues à beaucoup
d^autres formes animales. Le cas du Nereis limhata n'est sûre¬
ment pas isolé dans la nature, comme l'ont montré, en parti¬
culier chez les Néréidiens, E. E. Just (1914) d'une part,
R. Herpin (1923) de l'autre. De plus, d'autres circonstances
que nous sommes loin de connaître toutes, — en particulier
des rapports de grandeur, — interviennent dans la fusion des
éléments génitaux de sexes différents et viennent limiter
fortement le nombre des hybridations que l'on peut croire si
facilement réalisables dans la nature.

Et puis, il existe peut-être, chez les Polychètes, des organes
des sens que nous ne connaissons pas (il y a chez ces animaux,
commè chez beaucoup d'autres, des organes qui demeurent
pour nous absolument énigmatiques) et qui ont pour rôle
de favoriser la fécondation entre individus de la même espèce.
Ainsi, certains Spionidiens ont un organe sensoriel dorsal très
développé dans les deux sexes. Sôderstrôm les considère
comme un organe d'olfaction qui intervient peut-être dans le
rapprochement des individus mâles et femelles, de même
espèce, à la période de maturité. Les animaux quittent vrai¬
semblablement leur tube à cette époque ; sans protection alors,
exposés aux attaques^ de nombreux ennemis, il est important
pour eux, entre sexes différents, de se rencontrer au plus tôt,
ce que faciliterait l'organe dorsal d'olfaction.

A de très rares exceptions près, il n'existe aucun organe
sexuel saillant à la surface du corps des mâles chez les Anné-
lides Polychètes. Il en est cependant parmi eux un certain
nombre qui sont pourvus d'une armature copulatrice. E. G.
Racovitza (1893) nous a fait connaître celle du mâle du
Micronereis çariegata Claparède, qui est plus petit que la
femelle. Ce mâle mesure, à maturité, à peine 2 millimètres
de longueur, avec 16 ou 17 paires de parapodes, alors que la
femelle peut avoir 4 millimètres de longueur avec 21 paires

précautions de technique, fabriquer un milieu spécial ; de pareilles conditions
ne sont pas réalisées dans la nature. Le pourcentage des succès, dans ces fécon¬
dations hétérogènes, est toujours plus ou rnoins restreint. D’autre part, le
développement des œufs fécondés ainsi artificiellement s’arrête, en général,
à un stade peu avancé.

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYGHETES 231

de parapodes., Le mâle possède, à chaque rame ventrale de
la troisième paire de parapodes, une paire de crochets copu-
lateurs en forme de tige aplatie dont Textrémité est pointue,
fortement recourbée, avec six denticules près du sommet en
croc. Racovitza a vu un mâle fixé sur une femelle grâce à ses
deux paires de crochets ventraux ; ce mâle était placé un
peu de côté, par rapport à la ligne médiane dorsale, la tête
tournée du même côté que celle de la femelle. Les crochets
pénètrent profondément dans la paroi du corps de la femelle.
Le mâle observé par Racovitza resta fixé pendant trois jours
sur la femelle, qu'il quitta immédiatement après la ponte.
L'auteur n'a pas vu s'effectuer la ponte, mais il est convaincu
que la fécondation, ici aussi, est externe. Les ovules sont
fécondés au sortir même du corps de la femelle, et il en est
ainsi, sans doute, chez beaucoup de Polychètes qui ont une
ponte agglomérée, dans laquelle les œufs se développent au
bout de peu de temps. D'ailleurs, l'absence d'une armature
copulatrice n'implique pas l'absence de copulation. Ainsi il
n'y a pas, chez l'Arfcm Claparède, de crochets copu-
lateurs chez le mâle, mais celui-ci, comme la femelle, pos¬
sède un pore néphridien qui conduit dans un réservoir spa¬
cieux en forme à’ urne ^ riche en glandes ; ce réservoir est
moins développé chez le mâle que chez la femelle. Sui¬
vant Eisig, la ponte doit être précédée d'une copulation que
cet auteur n'a pu observer directement. Il est bien possible
qu'il en soit ainsi chez nombre de Polychètes qui enve¬
loppent leurs œufs dans une masse de mucus.

D'après E. S. Goodrich (1912), la fécondation est probable¬
ment interne chez le Nerilla antennata Schmjdt, considéré
comme un Archiannélide ayant des affinités avec les genres
Dinophilus et H istriobdella. Le mâle de cette espèce possède
une petite saillie copulatrice de chaque côté du pore génital.

La copulation chez les Capitelliens.

La copulation devient la règle dans la famille des Capitel¬
liens, dont l'un des traits les plus caractéristiques est certaine¬
ment l'armature copulatrice. Cette armature est, en général.

232

CH. GRAVIER

Tapanage du mâle; cependant, chez les Capitomastus

Eisig et Capitellides Mesnil, les deux sexes sont munis d'un
appareil copulateur.

Parmi les Capitelliens, VIsomastus perarmatus Gravier,
de PAntarctique sud-américain, possède une armature copu-
latrice fort développée, constituée par les faisceaux dorsaux
de soies des huitième et neuvième segments qui se sont accrus
d'une manière considérable et viennent au contact l'un de
l'autre dans chacun de ces segments (fig. 34-35 p. 217). A l'état
de repos, le huitième segment présente, en arrière, une pro¬
fonde dépression dorsale, au fond de laquelle on voit les soies
des segments correspondants groupées en un seul faisceau de
dix à douze soies à pointe dirigée en arrière. Les soies dor¬
sales du neuvième sétigère forment dans leur ensemble une
solide pointe dirigée en avant, recourbée à l'extrémité libre,
recouvrant celles du huitième segment et envahissant le terri¬
toire du dernier. J^es soies génitales des deux segments en
question se ressemblent beaucoup entre elles ; ce sont de
robustes soies aciculaires avec stries transversales très mar¬
quées ; les plus fortes sont à la périphérie, et leur taille va en
décroissant de la périphérie au plan de symétrie ; celles du
neuvième sétigère sont un peu plus puissantes que celles du
huitième. Les mâles, à maturité sexuelle ont jusqu'à 52 milli¬
mètres de longueur ; les plus grandes femelles, dans le même
état, ont 75 à 80 millimètres de longueur, la largeur ne dépas¬
sant pas 4 millimètres.

Sur les soies, s'attache une très puissante musculature qui,
sans doute, est apte à les faire saillir au moment de la copu¬
lation et à les ramener au fond de la dépression du huitième
sétigère chez l'animal au repos, une fois la copulation accom¬
plie (fig. 36, p. 217). En outre, une glande fort développée
(glande cémentaire, glande copulatrice d'Eisig) s'ouvre entre
les soies copulatrices du neuvième segment. On ne sait pas
comment fonctionne cet appareil incontestablement copula¬
teur avec son énorme développement musculaire et glandu¬
laire; personne ne l'a observé au moment où il entre en jeu.
Il est difficile de se représenter comment les choses se passent.
Par un phénomène de turgescence fréquent chez les Polychètes,

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÊTES 233

- — ainsi, par exemple, celui qui provoque Textroversion de la
trompe chez ceux de ces animaux qui en sont pourvus, — la
dépression du huitième segment disparaît, et alors les deux
faisceaux de soies du huitième et du neuvième sétigère se
dressent à la surface du tégument avec leurs pointes termi¬
nales incurvées les unes vers les autres. La femelle peut, grâce
à ce solide appareil de contention, être maintenue fermement
en place quand les pointes des crochets du mâle sont enfoncées
dans son corps, et elle ne peut plus alors se déplacer longitu¬
dinalement. L orifice sexuel, qui est large, s'ouvre latérale¬
ment à mi-hauteur entre les septième et huitième segments,
chez le mâle comme chez la femelle, et ces orifices doivent se
placer en regard et arriver au contact 1 un de 1 autre. Nous
ignorons comment ce contact est réalisé. L'énorme glande qui
vient déboucher à la surface solis les soies du neuvième seg¬
ment et qu'Eisig appelle glande cémentaire ou glande copu-
latrice doit intervenir activement au moment du contact
sexuel. Eisig pense que sa sécrétion doit servir à lier plus fer¬
mement encore l'un avec l'autre les deux individus.

Peut-être joue-t-elle un rôle dans le transport des sperma¬
tozoïdes. N'enveloppe-t-elle pas les œufs d'un mucus pro¬
tecteur ? ,

Suivant Eisig, chez les Gapitelliens, en général, les enton¬
noirs jouent le rôle de vésicules séminales, de canaux défé¬
rents et de pénis pour les mâles, de réceptacles séminaux,
d'oviductes et de vulves pour les femelles. Ces entonnoirs
contiennent du sperme soit chez le mâle, soit chez la femelle
dans les exemplaires mûrs seuls. Mais, chez les Capitella^
Eisig y a trouvé des spermatophores presque à chaque saison
et non pas seulement chez les femelles et chez les mâles mûrs,
mais aussi chez les individus non mûrs et même chez tous
les jeunes n'ayant pas plus, de 45 millimètres de longueur en
ce qui concerne le Capitella capitata Fabricius. Or les adultes,
à Naples, peuvent atteindre 8 centimètres environ de longueur
chez le mâle et 7 chez la femelle.

four se rendre compte de ces faits surprenants, l'auteur
résolut d'étudier des exemplaires de Capitella capitata de
différentes tailles, de mois en mois, au point de vue des pro-

234

CH. GRAVIER

duits sexuels et du contenu des entonnoirs génitaux. Il
constata que, durant la période d'activité génitale la plus
intense, de décembre à mars inclus, non seulement les mâles
et les femelles mûrs, mais les femelles non mûres elles-mêmes^
* sont remplis de spermatophores et de spermatozoïdes.; et
même les mâles non mûrs, de 12 à 15 millimètres de lon¬
gueur, qui ne trahissent leur sexe que par les crochets géni¬
taux, sont dans le même cas. Et chez ces jeunes mâles, les
tissus générateurs des éléments sexuels n'ont pas encore évolué;
par conséquent, les spermatophores enfermés dans leurs enton¬
noirs génitaux doivent y avoir été introduits du dehors.
D'où il faut conclure irrévocablement que les mâles mûrs
pratiquent la copulation non seulement avec les femelles
mûres ou non, mais aussi avec les mâles immatures. Bien plus,
dans la génération récente de plus en plus dominante, de
mars à juillet, chez les jeunes de 5 à 12 millimètres qui ne
présentent encore aucune trace des exualité, les entonnoirs
génitaux se trouvent remplis de spermatophores et de sper¬
matozoïdes et, de là, résulte que les mâles mûrs copulent avec
les jeunes dont le sexe ne s'est pas encore manifesté comme
avec les jeunes mâles et les jeunes femelles immatures. Gom¬
ment faut-il considérer cette copulation des mâles mûrs ?

Ces faits peuvent, dans une certaine mesure, être rappro¬
chés de ceux qui ont été observés chez certains Tuniciers,dont
les colonies se constituent rapidement, grâce à un bourgeonne¬
ment intense précoce. Chez la plupart de ces animaux, les
cellules femelles ne parviennent pas à maturité chez l'individu
qui les a formées et passent dans le bourgeon. Chez les Botryl-
lidés, par exemple, d'après A. Pizon (1893), chaque individu
reçoit de son parent des œufs jeunes nés chez ce dernier, qui
n'auront pas le temps de mûrir chez lui et qu'il passera aux
deux bourgeons qu'il produit ; ces deux bourgeons les condui¬
ront à maturité et les féconderont. Les ovules doivent tra¬
verser deux générations de bourgeons avant de mûrir, tandis
que les éléments mâles accompliront leur fonction chez l'être
même où ils se sont développés. Ainsi, chaque individu féconde
les ovules de ses aïeux, soigne ceux de ses parents et transmet
à ses descendants ceux qu'il a produits lui-même.

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÈTES 235

Ces rapports anormaux et étranges sont-ils le résultat de
la violence du rut, ou bien jouent-ils un rôle dans le cycle
des générations de TespècePEn tout cas, H. Eisig, qui a étudié
le Cctpitella capitata d'une façon continue et d'une manière
très approfondie pendant bien des années, n'a pu fournir
le moindre élément de réponse à ces questions qui exigeraient
sans doute des observations de longue haleine sur des indivi¬
dus fort nombreux.

Ainsi, dans la famille des Gapitelliens, d'après les recherches
d'Eisig, les ovules, chez les femelles mûres, sortent par les
entonnoirs génitaux — correspondant vraisemblablement aux
pavillons génitaux des Phyllodociens, des Goniades, de cer¬
tains Hésioniens — qu'ils trouvent remplis de sperme ; ils
sont donc fécondés au passage avant de quitter l'organisme
qui les a produits, et on peut dire qu'ici la fécondation est
interne. A priori^ il semble qu'on pourrait affirmer qu'il en est
de même pour les espèces reconnues vivipares ; cependant ce
serait téméraire à l'heure actuelle, car la question appelle de
nouvelles recherches. D'une part, pour certaines d'entre elles,
la viviparité est discutée et demeure douteuse ; d'autre part,
E. S. Goodrich (1900), recueillant à Naples un Syllidien vivi¬
pare qui lui a paru être très voisin du Syllis aiaipara Krohn,
s'est demandé s'il ne se trouvait pas en présence d'un cas de
parthénogenèse, et la même question se pose, peut-être, pour
d'autres Polychètes vivipares. Plus récemment (1916),
M. Caullery et F. Mesnil, après avoir étudié une forme nouvelle
de Syllidien vivipare découverte par eux à l'anse Saint-Martin
(près de La Hague, Manche) et qu'ils ont appelée Ehlersia
nepiotoca^ ont émis l'hypothèse, comme on l'a vu plus haut,
que les Syllidiens vivipares pourraient bien n'être que des
formes jeunes d'espèces aptes à se reproduire parthénogé-
nétiquement jusqu'à ce qu'elles aient atteint l'âge adulte,
où elles deviendraient ovipares et bisexuées. S'il en était ainsi,
il ne resterait guère que des espèces dont la viviparité n'est pas
solidement établie aujourd'hui. Ces espèces n'ont, pas plus
que les Syllidiens soi-disant vivipares, la moindre trace d'ap¬
pareil copulateur. Il est vrai qu'un tel appareil n'est pas in¬
dispensable ; il y a très probablement copulation, suivant

236

CH. GRAVIER

Eisig (1914) chez Y Aricia jœtida Claparède, qui ne possède
aucun organe de contention pour immobiliser la femelle.

Il reste encore à signaler un mode très singulier de copu¬
lation, qui a été signalé par E. E. Just (1914) chez le Pla-
tynereis megalops Verrill. Placée dans un cristallisoir, la
femelle de cette espèce, à maturité sexuelle, nage lentement
en ligne droite, ou bien, tournant la région céphalique à angle
droit avec le corps, elle décrit des cercles dont cette région
demeure la partie centrale. Dans les mêmes conditions, le
mâle nage en spirales tangentiellement à la surface de Peau;
il se rapproche de la femelle et finit par s'enrouler autour du
pharynx de celle-ci. Sa queue bourrée de sperme est bientôt
saisie par les mâchoires de la trompe dévaginée delà femelle,
et les spermatozoïdes s'écoulent ainsi par le tube digestif
profondément histolysé en arrière, devenu inerte dans le corps
de cette dernière qui demeure tranquille durant ces événe¬
ments. Peu de temps — parfois quelques secondes — après
que la femelle a ainsi saisi la partie caudale du mâle et reçu
une certaine quantité de ^spermatozoïdes, les deux animaux
se séparent et les œufs sont évacués par les déchirures de trois
ou quatre des segments postérieurs du corps et, quelquefois
aussi, par des segments' antérieurs. La femelle ridée, toute
ratatinée, ne tarde pas à mourir. Après l'étreinte du mâle, qui
est nécessaire, les œufs pondus, mis dans de l'eau de mer pure,
donnent des larves nagèantes normales. Mais, — fait bien
étrange, — les œufs extraits d'une femelle mûre, placés dans
l'eau 'de mer ayec du sperme, provenant d'un mâle mûr, n'ont
pu être fécondés. ,

Le stimulus mécanique, semble-t-ib donc^ n'est pas suffi¬
sant pour exciter l'émission des œufs ou du sperme. Les œufs
ne sont pas pondus durant ou après l'étreinte du mâle ; il
n'y a aucune émission de sperme avant que la queue du mâle
ait été saisie par les mâchoires de da femelle. On est donc
en présence d'un cas très particulier de copulation suivie d'une
fécondation interne. Le sperme avalé féconde les œufs dans
la cavité du corps delà femelle, et la ponte suit immédiatement.

Les sections pratiquées dans les femelles gravides, tuées
par des réactifs fixateurs appropriés, avant l'étreinte du mâle,

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHETES 237

ne montrent pas de sperme dans la cavité du corps. Les sec¬
tions de femelles mûres, après la copulation, montrent du
sperme sur les antennes, dans la bouche, dans le pharynx
et dans la cavité du corps ; on trouve même, dans ces condi¬
tions, du sperme attaché à la membrane vitelline des œufs.
Puisque la pression mécanique même répétée du mâle ne
suffît pas à provoquer la ponte, il est vraisemblable d'ad¬
mettre qu'une substance excitante émanée du sperme — ou
peut-être d'une autre origine chez le mâle — détermine chez
la femelle les mouvements qui aboutissent à la ponte.

Comme le suggère Just (1914), il est fort possible que, chez
certains Polychètes à poche incubatrice comme les Auto-
lytus^ la fécondation soit interne ; on ne l'a jamais observée
jusqu'ici. Il en est probablement de même chez VEteone Gaini
Gravier, le seul Phyllodocien incubateur que l'on connaisse
actuellement. On peut penser qu'il en est encore ainsi chez
nombre de Vers du même ordre qui font des pontes agglo¬
mérées, dans lesquelles les œufs sont normalement fécondés,
au sortir même du corps de la femelle.

REMARQUES GÉNÉRALES

Les Annélides Polychètes, si variés dans leur forme et
dans leur coloration, mènent une vie indépendante. Il n'existe
pas chez eux de sociétés hiérarchisées comme chez les Abeilles,
les Fourmis, les Termites parmi les Insectes. Quelques espèces
tubicoles, comme les Hermelles, les Salmacines et quelques
autres Serpuliens, accolent leurs habitations et forment des
masses plus ou moins volumineuses. Mais il semble bien n'y
avoir aucune solidarité entre les membres d'un même groupe:
ce sont des agglomérations, non de véritables colonies.

Ils ne construisent pas, pour leurs petits, de nids à propre¬
ment parler et, par conséquent, ils ne font pas d approvision¬
nements pour leur progéniture comme certains Insectes
sociaux ; ils ne fournissent pas de nourriture directement aux
jeunes. Il y a toutefois des réserves à faire à ce sujet. En effet,
le tube où pond le Nereis Dumerilii Aud. et M.-Edw. et qu'il

238

CH. GRAVIER

fabrique avant la ponte ; celui des Capitella^ renforcé au
moment de la ponte et qu'ils ne quittent pas avant que les
petits puissent vivre par eux-mêmes ; les sacs dans lesquels
les Sacconereis (femelles des Autolytés) et VEteone Gaini
Gravier pondent et où les jeunes sont incubés, ne sont-ils
pas des nids où la femelle veille jalousement sur sa progéni¬
ture ? Ce que l'Insecte ne peut faire, très généralement, puis-
cju'il ne connaît pas ses petits. D'autre part, chez certains
vSpionidiens, comme le Pygospio elegans Claparède et le Spio
fllicornis (O. -F. Müller), un certain nombre d'œufs ne se
développent pas ; beaucoup de jeunes larves ne poursuivent
pas leur évolution et servent de nourriture à celles qui con¬
tinuent à s'accroître ; chez le Polydora nutrix^ une partie du
corps de la mère entre en histolyse et constitue une pulpe
dans laquelle les larves grandissent ; ces œufs, qui demeurent
inertes, ces larves arrêtées dans la voie de développement, les
tissus de la mère convertis en pulpe substantielle, ne consti¬
tuent-ils pas, pratiquement, une réserve de nourriture qui
joue le même rôle, au point de vue physiologique, que la
pâtée de miel chez les Abeilles ou les matières stercorales du
Scarabée et de ses émules ?

Le Polychète peut veiller sur sa descendance ; c'est là un
avantage qu'il a sur l'Insecte. Dans nos climats, ce n'est
qu'exceptionnellement que les Insectes connaissent leur pro¬
géniture ; chez nous, il n'y a guère que les Hyménoptères
, sociaux, les Bousiers et leurs congénères qui soient dans ce
cas. Comme le dit J. -G. Fabre (1922), « l'Insecte est, de nais¬
sance, orphelin de père et de mère ». Le Capitella capitata^
Eisig l'a observé, ne sort pas de son tube tant que la couvée
qui s'y est développée n'est pas apte à mener une existence
indépendante, de même que la femelle du Nereis Diimerilii
ne quitte pas celui qu'elle a fait et où elle dépose ses œufs
avant que les larves puissent se suffire à elles-mêmes.

Dans le tube d'habitation, le jeune ne trouve pas seulement
un abri sûr contre toute attaque. La mère y entretient le
courant d'eau qui assure le renouvellement de l'oxygène et
amène, en même temps, les particules nutritives nécessaires
à l'alimentation ; le jeune a donc là le vivre et le couvert,

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÊTES 239

comme chez les Insectes qui font Tapprovisionnement pour
les jeunes, tels les Hyménoptères sociaux et les Bousiers.

Pour assurer Pexistence de leur progéniture, pour la con¬
servation de rindividu comme pour celle de Tespèce, les mani¬
festations de ce qu'on appelle l'instinct de conservation sont
comparables, chez les Polychètes incubateurs, à celles que
l'on observe chez les Insectes et chez les animaux dits supé¬
rieurs, chez les Poissons, chez les Batrapiens et même chez les
Oiseaux. La Sacconereis des Autolytés qui meurt épuisée,
dès que le sac dans lequel elle a couvé ses jeunes s'ouvre pour
leur donner la liberté quand ils sont capables d'une vie indé- .
pendante, n'est-elle pas comparable à l'Oiseau qui est rempli
de sollicitude pour les œufs qu'il couve, qui oublie souvent
de manger pendant ce temps, mais qui survit cependant à
l'incubation?

Le Potamüla antarctica Kinberg, qui incube ses œufs à
l'intérieur du panache respiratoire ; le Flabelligera mundata
Gravier, qui garde les siens dans sa cavité branchiale, ne
sont-ils pas à rapprocher de certains Poissons de la famille des
Cichlidés, du Tilapias galilea Artedi, par exemple, dont la
femelle couve ses jeunes alevins dans la cavité bucco-bran-
chiale (Pellegrin, 1921). Dans l'abri où ils sont placés, les
œufs des Polychètes en question sont tout aussi bien en sécu¬
rité que ceux de l'Hippocampe et du Syngnathe mâles qui
incubent leurs œufs dans la poche ventrale.

Ne peut-on pas rapprocher les Exogonés et les Eusyllidés
à (( gestation externe » des Batraciens qui maintiennent leurs
œufs sous le ventre, comme le Rhacophonis reticulatus,
Grenouille arboricole de Ceylan, ou le Hyla Gœldii^ petite
Rainette du Brésil qui porte une couche de 26 œufs contenus
de chaque côté dans un repli latéral de la peau du dos.

On peut aussi rapprocher, sauf pour la position et pour le
mode de formation de la poche incubatrice, les Sacconeveis
des Rainettes marsupiales de l'Amérique du Sud, appartenant
au genre Nototreiuü. Les œufs de ces Batraciens sont contenus
dans une poche à ouverture postérieure. La couche externe
de la peau du dos forme la paroi d'un sac qui s ouvre en arrière
et dans lequel sont enfermés les œufs 5 on ignore absolument

240

CH. GRAVIER

la façon dont ceux-ci pénètrent dans la poche. Chez certaines
espèces, des œufs, au nombre d'une centaine environ, sortent
des Têtards ; chez d'autres, les œufs se réduisent à un tout
petit nombre, de quatre à seize, et donnent directement de
petites Rainettes.

On peut remarquer que l'incubation paraît être particu¬
lièrement fréquente dans les régions polaires, dans l'Arctique
et plus encore dans l'Antarctique, chez les groupes les plus
divers. 11 vient, naturellement, à l'esprit de considérer les
basses températures comme favorisant l'incubation et, par
suite, la température comme le facteur essentiel à ce point
de vue. Mais le phénomène n'est pas localisé dans les régions
froides, car il y a, dans les zones tropicales, nombre de formes
incubantes variées. Une Actinie très abondamment représentée
sur nos côtes, Y Actinia mesembryanthernumYj.{(jVdcv\QiY^ 1916),
se montre, à l'Équateur, plus fortement incubatrice que dans
nos régions, comme j'ai pu le constater sur des exemplaires
recueillis par moi-même à l'île de San Thomé (golfe de Gui¬
née). Il n'en est pas moins vrai que des familles qui ne sont
pas incubatrices dans nos mers européennes le deviennent
dans les mers polaires. Le Cirratulus cirratus O. -F. Müller,
qui n'incube pas sur nos côtes, devient incubateur aux îles
Falkland. On ne connaît aucun Phyllodocien incubateur
dans nos mers ; mais YEteone Gaini Gravier incube à la ma¬
nière des Autolytés dans l'Antarctique sud-américaine.

Dans son mémoire sur l'incubation chez les Échinodermes
des côtes sud-polaires, Œstergren (1912) pense à une relation
entre l'incubation et les conditions bathymétriques dans la
mer Glaciale subantarctique. Il fait observer que, en oppo¬
sition avec la mer glaciale arctique, l'océan Glacial antarctique
est, dans son ensemble, une mer profonde et ne présente pas
de grandes étendues couvertes par une mince couche d'eau.
Mais il n'est pas établi actuellement que, d'une manière gé¬
nérale, l'incubation soit particulièrement fréquente chez les
formes des grandes profondeurs.

On pourrait incriminer la dureté de l'existence dans ces
mers glaciales, qui forcerait en quelque sorte les espèces à se
défendre contre les conditions défavorables du milieu. Or,

PONTE ET INCUBATION DES ANNELIDES POLYCHÈTES 241

Tun des caractères les plus frappants de la faune antarctique,
c'est le grand nombre des individus vivant ,sur des aires res¬
treintes. Ainsi, dans la collection des Polychètes rapportée
par l'expédition antarctique australienne, Benham a trouvé
plus de 100 exemplaires de Thelepiisant arcticiis Kinberg parmi
les matériaux recueillis dans un seul coup de chalut ; un autre
coup de chalut a ramené 65 exemplaires d'Harmothoe spinosa
Kinberg, etc. Suivant Benham, cette abondance d'individus
peut être due, d'une part, au petit nombre des ennemis, ce
qui est bien discutable ; d'autre part, à ce que les conditions
d'existence, apparemment si sévères, doivent, en réalité, être
très avantageuses pour ces animaux. Une circonstance favo¬
rable doit être, en certains points, l'abondance de la nourri¬
ture, par suite de la pullulation des Diatomées à la surface.

Il est à noter que, chez la plupart des formes incubatrices de
Polychètes, les œufs sont relativement gros, riches en réserves
nutritives et peu nombreux. Chez beaucoup de Syllidiens incu¬
bateurs, par exemple, il ne se développe finalement qu'un œuf
de chaque côté dans les segments de la région génitale.
Sans qu'on puisse en conclure qu'il y a relation de cause à effet
entre les deux ordres de faits, il est indéniable qu'il y a paral¬
lélisme entre l'incubation d'une part, la grandeur des œufs en
même temps que leur réduction en nombre, d'autre part.
Cette corrélation est favorable à la conservation de l'espèce et
de l'individu, car la sécurité pour les jeunes que procure l'incu¬
bation, sous quelque forme qu'elle soit réalisée, diminue singu¬
lièrement le pourcentage des pertes chez les êtres issus d'une
même ponte. -

En tout cas, il n'y a aucune correspondance entre le per¬
fectionnement du mode d'incubation et celui de la morpho¬
logie. L'évolution ne suit pas la même marche en ce qui con¬
cerne la morphologie d'une part, la physiologie et l'instinct
de conservation d'autre part. Pareille discordance se manifeste
chez bien d'autres formes que les Polychètes.

Quoi qu'il en soit, l'incubation chez les Annélides Poly¬
chètes se pratique sous des modalités très diverses, plus
variées que dans la plupart des groupes d'animaux, même les
plus élevés en organisation.

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10® Série*.

\T, 16

242

CH. GRAVIER

Les phénomènes de Tincubation et de la ponte ne sont, chez
ces Vers annelés, que fort incomplètement étudiés aujour¬
d'hui ; ils offrent un raste champ de recherches intéressantes
aux travailleurs de l'avenir.

TABLE DES FIGURES INTERCALÉES DANS LE TEXTE

Numéros des

ligures. Pages.

1. — Partie antérieure du corps du Perinereis Seurati Gravier; face dorsale. État

asexué . 155

2. — Partie antérieure du corps d’une forme hétéronéréidienne du goKe de Cali¬

fornie; face dorsale . . . Id.

3. ■ — Partie antérieure du corps d’une forme hétéronéréidienne du golfe de Cali¬

fornie ; face ventrale . Id.

4. — Parapode du 10® segment sétigère de la même forme hétéronéréidienne.. . Id.

5. — Parapode transformé delà région postérieure du corps de la même forme hétéro¬

néréidienne . 156

6 — Soie en palette natatoire du corps de la même forme hétéronéréidienne. . 157

7. — Extrémitépostérieureducorps(pygidium)delamêmeformehétéronéréidienne. Id.

8. — « Palolo » du Pacifique à l’état épigame . 165

9. — Partie antérieure du corps de VHarmothoe imbricata L. ; face dorsale . 184

10. — Un anneau portant deux œufs, Exogone gemmifera (Pagenst.) . Jd.

11. - — ■ Une jeune larve à' Exogone gemmifera (Pagenst.) . * . . Jd.

12. — Une larve à'Exogone gemmifera (Pagenst.), en l’état où elle quitte la mère. Id.

13. — Femelle de Grubea limbata (Clap.) portant ses œufs sur le dos . Id.

14. — Femelle de Pionosyllis gestansPi^r. portant ses larves sur l’un des côtés du

corps . 185

15. — Femelle de PionosyZZis e/e g'ans Pier. portant ses larves de chaque côté du corps. Jd.

16. — Larve de Sphærosyllis hystrix Clap. au moment où elle va se détacher de sa

mère . Jd.

17. — Cocons ovifères de Polydora ligni Webster . . . . . . 190

18. — Fragment de cocon ovifère de Pygospio elegans Clap . . 191

19. — Fragment de cocon ovifère de Pygospio elegans Clap. avec de jeunes individus

de cette espèce . * . 193

20. • — Mode de formation de la poche ovifère chez certaines espèces de Laonice et

Prionospio . • . 194

21. — Le Spirorbis corrugatus Mont, extrait de son tube calcaire . 195

22. — Schéma de la formation de la chambre incubatrice chez le Spirorbis corrugatus

Mont . 199

23. — Forme épigame femelle de VAutolytus prolifer (O. -F. Müller).. . 207

24. — Forme épigame femelle de Myrianida pinnigera Montagu . 208

25. — Organe oviducteur de Myrianida pinnigera Montagu . Id.

26. — Coupe transversale d’une forme épigame femelle d’Autolyté, au moment de

la formation du sac ovigère . 209

27. — Faceventraled’unefemelledeParauïo/yms/osciainsEhlersincubantsespetits, 216

28. — L’un des embryons les plus évolués de Parautolytus fasciatus Ehl . Id.

29. ■ — Eteone Gaini Gravier. L’animal entier vu de profil entourant ses œufs .. Jd.

30. — Pavillon vibratile de l’organe segmentaire du Lumbriconereis impatiens Clap. 221

3J. ■ — Organe segmentaire du Typosyllis proliféra Krohn . 222

32. — Extrémité terminale de l’organe segmentaire de VEulalia oiridis Müller . . Id.

33. — Organe segmentaire de VEulalia viridis Müller . Id.

34. — Isomastus perarmatus Gravier. Derniers segments thoraciques et premiers

segments abdominaux vus latéralement . 217

35. — Isomastus perarmatus Gravier. Huitième et neuvième segments thoraciques

d’un individu mâle à maturité sexuelle . Jd.

36. — Isomastus perarmatus Gravier. Coupe longitudinale médiane montrant l’ap¬

pareil copulateur . Id.

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TABLE DES MATIÈRES

Du mémoire de M. Cii. Gravier.

Pages.

Introduction . 153

I. — Annélîdes Polychètes qui déposent leurs œufs isolément

dans le milieu où ils vivent . 154

A. LA PONTE CHEZ LE NÉRÉIDIENS . ... 154

Observations et expériences de Fr. R. Lillie et E. E. Just. . . 159

B. LE « PALOLO » DE l’oCÉAN PACIFIQUE . . 16.4

Le « Palolo atlantique » . ; . . 167

Le « Palolo japonais >' . . . 168

C. AUTRES POLA'CHÈTES DONT LES PÉRIODES DE PONTE SONT LIÉS

AUX PHASES DE LA LUNE . 170

D. LES PHASES DE LA LUNE ET LES PÉRIODES DE MATURITÉ SEXUELLE

CHEZ CERTAINS POLYCHÈTES . 171

II. — Annélides Plychètes qui assemblent leurs œufs dans une

ponte agglomérée . 173

A. Polychètes qui abandonnent complètement leurs œufs

APRÈS LA PONTE . 174

B. Polychètes incubateurs . 175

1. U incubation se fait sur les parents eux-mêmes . 177

2. Les œufs et les larves demeurent attachés aux parents : « gesta¬
tion externe » . 179

3. La ponte se fait à V intérieur au tube habité par les parents. ... 189

4. Les œufs se développent dans une cavité naturelle du corps de

, leur parent . . . 102

Les Spirorbes . 195

Comment les œufs parviennent-ils à la chambre incuba-

trice ? . . 201

Origine probable du mode d’incubation chez les Spirorbes. 203

5. Les œufs se développent à Vintérieur d’un abri formé par le

parent à la maturité sexuelle . 205

6. Viviparité chez les Polychètes . 213

III. — Mécanisme de la ponte chez les Annélides Polychètes. . . 220

IV. — La fécondation chez les Annélides Polychètes . 229

Remarques générales . 237

Table des figures intercalées dans le texte . 243

Index bibliographique . 244

LES ASSOCIATIONS ANIMALES

DES CORDONS DE POSIDONIES

DE LA PETITE SYRTE (TUNISIE)

Par L.-G. SEURAT

La région de la côte tunisienne qui s'étend du Ras Kapou-
dia à la frontière tripolitaine et qui comprend les îles Ker-
kennah et Djerba est caractérisée par des côtes basses qui
plongent dans la mer avec une déclivité insensible ; elle est
bordée d'une large ceinture de hauts fonds vaso-sableux
recouverts d'une riche végétation de Posidonies {Posidonia
oceanica Del. ; syn. P. Caulini Koen.), de Caulerpes [Caulerpa
proliféra (Forsk.) Lamour.] et d'Halimèdes {Halimeda tuna
EU. Sol.) formant de véritables prairies sous-marines de
plusieurs milles de largeur. Les feuilles des Posidonies tombent
à l'automne et, entraînées par les tempêtes qui se produisent
dans ces parages duraxit les mois d'hiver, sont rejetées sur
le littoral où elles viennent former des cordons hauts parfois
de près d'un mètre, comme on le constate à Zarzis, cordons
arrosés par les vagues, mais qui ne sont mouillés qu'aux
grandes marées de vive eau. La partie inférieure de ces lais
en contact avec le sable est un véritable fumier en fermen¬
tation.

Ces lais de plantes marines abritent une faune remarquable
par les associations qu'elle présente, faune qui, dans son
ensemble, est plutôt une faune terrestre. Les éléments les
plus caractéristiques de la vie animale des cordons de Posi¬
donies de Gabès, de l'îlot Gattaya Gueblia, sur le versant
tourné vers Guallala (île Djerba), de Zarzis et du chenal de

ANN. DES SG. NAT. ZOOL., 10® série, 1923- VI, 17

250

G. SEURAT

Sidi Chaouch de la petite mer des Biban sont les suivants :
deux Oligochètes, le Pontodrüus {Plutellus) littoralis (Grube)
et un Enchytræus de couleur blanc de lait, qui diffère des
autres formes méditerranéennes à! Enchytræus (renseigne¬
ment de W. Michaelsen) ; un Oniscide, le Tylos armadillo
Latr. (syn. T. Latreillei Audouin) ; deux Géophiles, le Clino-
podes poseidonis (Verhœff) et V Hydroschendyla siibmarina
(Grube), dont Texistence sur les côtes de TAfrique du Nord
n'avait pas encore été mentionnée ; un Amphipode, YOrches-
tia Montagui Audouin ; la larve d'un Tabanide, YOchrops
Seurati Surcouf ; un Coléoptère de petite taille, très agile,
Y Actinopteryx fucicola Alliber ; un Pseudoscorpionide de
taille relativement grande, le Garypus Beauvoisi (Savigny) ;
une Auricule, Y Alexia bidentata Montagu et un Prosobranche,
le Truncatella truncatula Draparnaud (1).

A ces éléments peuvent s'en ajouter d'autres, moins cons¬
tants : divers Coléoptères, Cafius sericeus Holm., Phaleria
acuminata Küst., Styphloderes exculptus Boh. trouvés dans
l'important cordon de Posidonies accolé à la jetée qui franchit
l'ancienne barre de l'oued Gabès ; Lygia italica Aud. Sav. et
Orchestia gammarella (Pallas) de la même localité et le Sphæ-
roma serratum Fabr. observé à l'îlot Cattaya Gueblia (Cattaya
du Sud).

Les cordons de Posidonies, particulièrement importants
en quelques points de la baie d'Alger (La Pérouse et Rus-
guniæ), permettent de retrouver quelques-uns des éléments
de cette faune subterrestre.

Le Pontodrüus littoralis y est peu fréquent, mais YEncky-
træus abonde, ainsi que le Tylos armadillo et YOrchestia
Montagui. Les Insectes, nombreux, sont représentés par un
Collembole, par divers Staphylinides et leurs larves, Cafius
5crtccw5jHolm. étant le plus commun, C .cicatricosus Erichson^
Myrmecopora uoida Erichs., Heterota plumbea Waterh., par

(1) G 6st pour moi un dovoir très agréable de remercier les spécialistes qui
ont bien voulu examiner mes récoltes et en assurer la détermination : MM. Bro-
LÉMANN, Chevreux, Simox, Fages, P. Fauvel, Pallary, de Peyerimhoff,
Surcouf et M“e h, Gautier.

LES CORDONS DE POSIDONIES 251

un Hydrophilide, Cercyon arenanum Rey et par VActino-
pteryxfucicola. Je n'ai jamais constaté la présence du Gary pus
Beammsi, mais, par contre, celle d'un gros Bdellide de cou¬
leur cinabre et celle de nombreux Gamases. Les Trunca-
telles et VAlexia bidentata abondent dans les parties abritées
par les rochers, au contact du sable, loin de la mer. D'autre
part, deux Mollusques de la zone littorale, Littorina neri-
toïdes Linné (syn. L. cærulescens Lamk.) et Trochoœchlea
turbiformis Salis s'aventurent parfois sur le cordon de Pcsi-
donies.

L habitat subterrestre est connu pour la plupart des espèces,
que nous venons de citer.

Oligochètes. — Divers Enchytraeides à sang incolore
parmi lesquels V Enchytræus humicultor Vejd. (svn. E. sor-
didus Levinsen, E, fucoriim Levinsen, E. Mœbi Michaelsen),
ont été signalés dans les cordons littoraux de Zostères à demi
décomposées, humectées d'eau de mer ; ces Vers jouent un
rôle important dans la décomposition du fumier de Zostères.
h' Enchytræus sp. de l'Afrique mineure est plus particulière¬
ment abondant dans les parties basses des lais, formées de
plantes marines en voie de fermentation ; à Rusguniæ (baie
d'Alger), cet Enchytræus s'éloigne quelque peu du cordon
littoral : je l'ai trouvé au sommet d'une falaise peu élevée
(2 mètres), dans la vase d'une mare d'eau saumâtre.

Le Pontodrilus {Pliitelliis) littoralis (Grube) vit dans les cor¬
dons de Posidonies du littoral méditerranéen de la France •
il a été trouvé dans ces conditions par Marion sur la plage
du Prado, à Marseille (forma Marionis Perrier) et par Grube
à Villefranche (forma typica).

Dans le cordon d'herbes marines du chenal de Sidi Chaouch
(mer des Biban), en contact presque permanent à sa partie
inférieure avec l'eau de mer, ces deux Oligochètes vivent en
compagnie du Perinereis cultrifera (Grube); Marion a noté
(1883) la même biocœnose dans les lais de Posidonies de la
plage du Prado.

Isopodes. — Le Tylos armadillo Latreille n'est pas limité
aux cordons de Posidonies ; il abonde, dans l'îlot Gattaya

252

G. SEURAT

du Nord, sous les pierres du trottoir rocheux cbuvert de la
■petite Balane Chtamalus stellatus Rarizani, où il est parfois
associé au Sphæroma serratumFRhr. Cet Isopode est d'ailleurs
répandu sur presque toutes les côtes de la Méditerranée.

Amphipodes. — UOrchestia Montagui Audouin est un
Amphipode commun sur les côtes dé Provence, d'Algérie et
de Tunisie et qu'on trouve toujours dans les lais de Posi¬
donies.

■ Arachnides. — Le Gary pus Beaiwoisi Savigny (syn. Che-
lifer Bravaisi Gervais 1842 ; Garyms littoralis L. Koch 1873),
est particulièrement abondant à Gabès. Il se nourrit, ainsi
que je l'ai constaté à Gabès, d'Orchestia et probablement
aussi de larves de Staphylinides. Il a été signalé en divers
points du littoral méditerranéen, = Égypte, Tunisie (Porto
Farina, Sfax), Algérie (Oran), Corse, Espagne ; les exem¬
plaires ibériques ont été décrits par Waterhouse (1879)
sous le nom de Gary pus saxicola.

Les Acariens littoraux sont connus depuis longtemps :
Liinné et Fabricus indiquent des Acarus marins vivant
parmi les Fucus sur les côtes de Norvège, A. zosteræ L. et
A. fucorutn L. ; Laboulbêne, en 1851, en a décrit trois h
espèces, Gamasus salinus^ G. marinus et G. halophilus. |

Insectes. — La larve de VOchrops Seiirati Surcouf est par- :
tout d'une grande abondance, aussi bien dans le Sud-Tunisien
que dans les environs d'Alger. Son habitat n'est d'ailleurs i
pas limité aux cordons de Posidonies : je l'ai observée à
l'îlot Cattaya-eLBaharia, vivant enfoncée dans le sable fin
d'une plage baignée par le flux à toutes les marées ; dans
cette station, elle se nourrit avec avidité de Talitres (Talitrus ■
saltator Mont.). J'ai recueilli trois nymphes de ce Tabanide,
le 10 octobre dernier, à l'îlot Cattaya Gueblia (Cattaya de
Sud), dont l'une a pu être menée jusqu'à l'éclosion et a donné
un mâle adulte un mois plus tard. M. Surcoi f a observé la
femelle de cet Insecte, tantôt butinant sur les inflorescences
de V Eryngium maritimum LinnéTantôt posée sur les cordons «
de plantes marines de la baie du Corso (département d'Alger).
L'absence presque complète de Vertébrés domestiques dans r
les parages fréquentés par ce Taon a amené les femelles à ^

LES CORDONS DE POSIDONIES

253

être presque exclusivement iloricoles : dans les îiots qui
ferment la mer des Biban, les Mammifères, domestiques ne
sont représentés que par quelques rares Chiens ; d'autre part,
les deux îlots Cattaya de la mer de Bon Graraso ut inhabités/
mais les Dromadaires et les Moutons y sont mis à paître en
cer taines saisons.

UA.ctinopteryx fiicicola Alliber, Coléoptère Ptiliidæ de la
série des Nécrophages, est une forme littorale à aire très
vaste, répandue depuis les côtes de la Suède jusque dans la
Méditerranée, d'une part, et l'Amérique du Nord, d'autre
part.

Les C a fias sont des Staphylinides exclusivement marins.
Le Cafius sericeus Holm. a été signalé sur les côtes de l'Égypte,
de la Berbérie et de la Macaronésie (Canaries, Ténérifîe) ; le
C. cicatricosus Erichs. est connu de Soliman, près de Tunis,
(Dr Normand) ; le C. Flicki Vauloger a été trouvé dans l'île
Gherba des Kerkennah (Kerkennah occidentale)* et à Soliman.
La majorité des espèces du genre Myrmecopora ont un habitat
maritime ; le M. uçida est connu du littoral méditerranéen,
le M.sulcata Kiesenw. du littoral de la Méditerranée et de la
Manche. Le Styphloderes exculptus Boh. vit sous les amas de
plantes marines desséchées ; ce Curculionide a été rencontré,
en cette station, sur les côtes méditerranéennes de la France
et sur celles de la Ligurie, de la Sardaigne, de la Sicile,, de la
Dalmatie, de la Grèce et de l'Algérie (Bône).

h'Heterota plumhea Waterh. (Staphylinide),. le Phaleria
acuminata Küst. (Ténébrionide) et le Cercyon {Paraliocer-
cyon) arenarium Rey (Hydrophilide) sont également des
Coléoptères connus pour leur habitat littoral. L'existence de
V Anurida maritima (Guérin-Méneville) [syn. A chorales mari-
timus Guér. Men. 1836 ; Lipura maritima Lubbock), Collem-
bole bleu ardoisé, a été mentionnée par divers auteurs dans
les creux des rochers, au bord de la mer, en Normandie, en
Bretagne et dans le Boulonnais (Giard) ; Laroulrène (1864)
a trouvé cette Lipurelle sur la côte normande, en compagnie
du Micrallymma hreoipenne (Gyllenhal), dans le sable immergé
au moment du flux.

Myriapodes. — Le Clinopodes Poseidonis Verhœff (syn.

254

G. SEURAT

Geophüus Poseidonis Verh. 1901) décrit de File d'Égine, où
il vit sur le bord de la mer, a été trouvé depuis à Portici
(SiLVESTRi, 1903), et par M. Brôlemann aux îles de Lérins
(vis-à-vis de Cannes), dans les cordons de Posidonies écla¬
boussés par les vagues ; dans cette localité, M. Brôlemann
(renseignement inédit) Pa trouvé associé à d'autres Géophiles :
Geophüus fucorum Brôlem., 1909, Henia hicarinata Meinert,
1870, Pachymerium ferrugineum (C. Koch, 1835) et à un
Iulide, Isohates {Thalassisohates) littoralis Silvestri, 1903 (1).

La seconde espèce de Géophile des lais de Posidonies du
Sud-Tunisien^YHydroschendyla submarina (Grube, 1869), est
une espèce répandue sur les côtes de France et d'Angleterre ;
elle a été notamment signalée à Piriac et à Préfailles (Loire-
Inférieure) et sur le littoral septentrional de la Méditerranée,
à Banyuls (Brôlemann et Biraut) et à Portici (Silves¬
tri, 1903).

0

La comparaison faunistique des cordons de Posidonies de
la petite Syrte et de ceux de l'Algérie, de la Provence et de
l'Adriatique montre que les associations animales sont de
beaucoup les plus riches et les plus variées dans le Sud-
Tunisien. A la vérité, leurs éléments se retrouvent en d'autres
régions, mais nulle part, à ma connaissance, on ne les trouve
rassemblés avec une pareille ampleur.

(1) Verhœff (1908) a décrit un autre Isobates, le Thalassisohates adria-
ticus, trouvé à Trieste en biocœnose avec divers Isopodes, Sphæroma serra-
tum Fabr., Tylos armadillo [Latreillei Audouin), Armadilloniscus dalma -

tinus Verh, et avec le Forficule du littoral méditerranéen, Anisolahis mari-
tima (Géné).

MONOGRAPHIE SYSTÉMATIQUE

DES

PHYLIOPODES CONCHOSTRACÉS

AVEC 173 FIGURES DANS LE TEXTE

Par feu EUG. DADAY DE DEÉS

PROFESSEUR A l’ÉCOLE POLYTECHNIQUE SUPÉRIEURE DE BUDAPEST (Ij.

DEUXIÈME PARTIE
Fam. Leptestherîîdæ Dad. n. fam.

Daphnidæ (pro parte) Strauss-Dürckheim, 124, p. 126.
Limnadiadæ (pro parte) Baird W., 5, p. 84 ; Chyzer K.,
29, p. 9.

Limnadiacea (pro parte) Grube E., 52, p. 204.
Limnadiidæ (pro parte) Simon E., 120, p. 450 ; Sars G. O.,
101, p. 14; Sayce O. A., 112, p. 242; Keilhack L., 65,
p. 8 ; Borcea J., 19, p. 10 ; 20, p. 197 ; Gurney R.,
55, p. 300.

Estherianæ Packard S. A., 94, p. 303.

Estheriidæ (pro parte) Claus G., 33, p. 10; Sars G. O., 99,

p. 10 ; 101, p. 23.

Corpus plus minusve elongatum, conchis fere omnino
inclusum. Gonchæ umbonæ distincta forma sæpissime Arcam,

(1) Depuis la publication de la première partie de ce mémoire dans les
Annales (9® série, t. XX), en 1915, M. Daday de Deés est mort, sans avoir eu
la satisfaction de voir complète la publication de ce travail qui représente de
si longs et de si méritants efforts. Je tiens à rendre hommage à sa mémoire,
car il a laissé une œuvre scientifique de haute conscience, et il fut un des plus
distingués parmi les collaborateurs de mon service au Muséum. Son mémoire
comprendra encore deux autres parties. E.-L. Bouvier.

OO I

— ool —

ANN. DES SG. NAT. ZOOL., 10® série, VI, 1923.

256 E. DADAY DE DEÉS

interdum Tellinam imitante ; zonis incrementi distinct] s,
npmerosis, numéro variabili; supra ve] infra visæ anguste
fusiformes ; structura variabili.

Caput mobile, fronte compressa, appendice frontali nulla,
ante oculos composites tuberculum plus minusve promi-
nentem formante ; fornicibus distinctis, usque ad apicem
rostri vergentes. Angulus occipital] s aut brevis, plus minusve
obtuse rotundatus, aut productus, plus minusve acute termi-
natus. Rostrum in mare plus minusve dilatatum, compres-
sum, sæpissime spatuliforme, in apice seu angulo anteriore
spina armatum.

Antennæ inferiores multiarticulatæ, in margine anteriore
tuberculis sensoriis numéro variabili, elongatæ. Antennæ
superiores trunco obsolète multiarticulato, ramis duobus varia-
biliter articulatis, articulis numéro variabili in margine ante¬
riore aculeatis, in posteriore vero setosis, setis longis, nata-
toriis.

Oculi compositi plus minusve fere confluentes. Oculus
simplex macula nigra, sæpissime fusiformis.

Truncus e segmentis 22-32 pedigeris compositus. Segmenta
aliquot posteriora trunci dorsolateraliter aculeis vel setis
numéro variabili et interdum tubercule mediodorsali armata.

Pedes 22-32 paris margine epipoditi branchialis aut integro,
aut crenulato, aut processibus setiferis armato. Pedes primi
et secundi paris maris prehensiles, structura variabili.
Pedes primi paris maris feminæque epipodito laterali, plus
minusve coni-vel digitiformi, dense longeque setoso. Pedes
aliquot anteriores, maris feminæque palpo endopoditali
distincte et lamina epipoditali, triangulari, laterali. Pedes 9
paris feminæ cornu epipoditi branchialis flagelliformi, inermi,
ad sustendum ovorum idoneo. Pedes 10-11, 10-12 ; 10-13 ;
10-14 vel 10-15 paris feminæ ovigeri, cornu epipoditi bran¬
chialis ad sustendum ovorum idoneo, cylindrico, polito.

Telsonum sat abbreviatum, compressum, e segmentis duo¬
bus compositum, in margine anali utrinque aculeatum, acu¬
leis structura, magnitudine numeroque sat variabilibus,
in angulo distali superiore processibus duobus felciformibus
crassis, in angulo distali inferiore unguiculis duobus falciformi-

■

J

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS 257

bus, crassis, in angulo distali inferiore unguiculis duobus apica-
bbus, falciformibus, validiusculis, articulatione disjunctis ;*
prope angulum dorsalem proximalem setis duabus longis,,
biarticulatis, plumosis et in angulo ipso aculeo crasso sæpis-
sime carens.

Ova membrana structura variabili secta.

Evolutio et metamorphosis compléta cum Nauplio libero
incipientes.

Familia hæc continet 3 généra adhuc cognita in couspectu
infra sequente conscripta.

Les espèces de cette famille figuraient jusqu’à présent
dans le genre Leptestheria G. O. Sars, appartenant à la
famille des Estheriidæ. A la rigueur, on pourrait les
ranger parmi les C sensstheviiddB ^ si elles n en différaient
par certains traits caractéristiques frappants.

Voici les traits caractéristiques de la famille que je trouve
les plus importants :

lo L’extrémité du rostre de la tête porte une épine qui
n’existe jamais dans la famille des Cdenestheriidæ ;

2® La séparation de la lame triangulaire latérale épipo-
diale des pattes, particularité ne se rencontrant pas dans la
famille des Cænestheriidæ ;

3^ La transformation en ovigères lisses et cylindriques
des cornes supérieures des épipodites branchiaux des 10^-11®,
ou même des autres paires de pattes, jusqu’à la 15^ inclusive¬
ment, des femelles, tandis que, chez les Cænestheriidæ, ce
sont seulement les 9®-10® paires de pattes dont les cornes
supérieures des épipodites branchiaux qui ont subi la trans¬
formation des ovigères allongées, flagelliformes ;

4® Les épines du bord anal du telson sont toujours fines
et pour la plupart' presque égales, tandis que celles des>
Cænestheriidæ sont ordinairement épaisses et inégales ,

50 L0g valves vues de profil ont la forme d un Avca^ ou
bien elles sont telliniformes ; vues d en haut, elles sont
étroites et fusiformes. Celles des Cænestheriidæ cepen¬
dant sont le plus souvent cycladiformes, plus rarement

telliniformes.

.258

E. DADAY DE DEÉS

Les genres de cette famille se distinguent les uns des
autres d'abord par la forme de l'angle occipital de la tête
et, en second lieu, par la structure du bord de l'épipodite
branchial, comme, du reste, nous le voyons dans le Cons-
pectus suivant :

CONSPECTUS GENERUM FAMILIÆ

Leptestheriidæ

HUGUSQUE COGNITORUM.

1. Angulus occipitalis capitis in utroque sexu plus minusve

productus, angustus acuteque terminatus . 2

— Angulus occipitalis capitis in utroque sexu brevis,
plus minusve late rotundatus. Eoleptestheria n. gen.

2. Pedes ornnes margine epipoditi branchialis in utroque sexu

integro . Leptestheria G. O. Sars-Dad.

— Pedes omnes margine epipoditi branchialis in utroque

sexu processibus setiferis, diverse longis armato . .

. Leptestheriella Dad. n. gen.

Au point de vue de la forme de l'angle occipital de la
tête, c'est, parmi les trois genres figurant dans le Cons-
pectus ci-dessus, le genre Eoleptestheria Dad. que je
considère comme le plus primitif, tandis que, par rapport à
la structure du bord de l'épipodite branchial, c'est le genre
Leptestheriella Dad. que je considère comme le mieux
développé.

*

Gen. Eoleptestheria Dad. n. gen.

Isaura Balsamo-Grivelli 15, p. 115 (pro parte).

Estheria Grube E., 52, p. 234, 258 (pro parte).

Gonchæ a latere visæ sæpissime ovj-vel telliniformes,
margine dorsali in marginem posteriorem sine limite visi-
bili rotundato ineunte, rarius forma Areas imitante, margine
«dorsali et posteriore angulum distinctum formantibus ;

— 334 —

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS 259

iimbone distincta, angusta, marginem anteriorem approxi-
mata, marginem dorsalem parum superante.

Conchæ infra vel supra visæ sat anguste fusiformes,
"Compressæ, latitudine maxima semper ante medium sita.

Valvulæ concharum zonis incrementi numerosis, numéro
variabdi, diverso modo sculpturatis.

Caput maris a latere visum aut triangulare, aut utrumque
quadrangulare, angulo occipitali haudproducto, plus minusve
late rotundato. Rostrum aut angustum, acutum, aut dila-
tatum, compressum, spatuliforme, aculeo apicali armatum.
Fornices usque ad api-cem rostri vergentes, ante marginem
frontalem infraocularem plus minusve prominentes.

Caput feminæ a latere visum triangulare, angulo occi¬
pitali haud producto, latiusculo rotundato. Rostrum angus¬
tum, plus minusve acutum, aculeo apicali armatum. Fornices
usque ad apicem. rostri vergentes, ante marginem fronta¬
lem infraocularem plus minusve prominentes.

Antennæ inferiores tuberculis sensoriis numéro variabili ;
antennæ superiores ramis diverso modo articulatis ; macula
oculi simplicis forma cometam imitante.

Truncus e segmentis 22-28 pedigeris compositus. Segmenta
18-24 posteriora aculeis, spinis ve] setis dorsolateralibus,
numéro variabdi tuberculo mediodorsaJi plus minusve pro-
minente, lato vel angusto arcuata.

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro. Pedes
primi et secundi paris maris in margine interiore parti apicali s
plus minusve sinuati, tuberculo altiorevel humiliore. Pedes
10-11 paris feminæ cornu superiore epipoditi branchialis
ad sustendum ovorum idoneo, cylindrico. Pedes omnes,
exceptis paribus duabus anterioribus maris et aliquot ulti-
mis, lamina triangulari epipodiali.

Telsonum aculeis marginalibus seu anabbus parvis, gla-
bris vel asperis, sensim crescentibus, numéro valde varia¬
bili, fere æqualibus ; aculeo angulari superiore carens,
unguiculis apicalibus solum aculeis minutis margina vesti-
tum.

Ova membrana polita tecta.

Genus hoc novum generis Leptestheria G. O. Sars affine,

— 335 —

260

E. DADAY DE DEÉS

I

sed difîert : structura anguli occipitaliS; segmentorumque
18-24 posteriorum trunci armatorum et continet adhuc
species très, in conspectu infra sequente, incolas stagnorum
aquæ dulcis temperatæ.

CONSPECTUS SPECIERUM GENERIS

»

Eoleptetestheria

HUCUSQUE COGNITARUM.

1 . Caput maris a latere visum utcunque quadrangulare, rostro

dilatato, spatuliformi . 2

— Caput maris a latere visum triangulare, angustum rostro

acute terminato ; pars apicalis pedum 1-2 paris maris
in margine interiore parum sinuata ; valvulæ concha-

rum zonis incrementi areoJatis . . . .

. Eoleptestheria inopinata Dad. n. sp.

2. Conchæ maris feminæque tellinæformes, margine dorsali

in marginem posteriorem sine limite visibili rotun-
date ineunte ; valvulæ concharum disperse granulatæ
vel punctatæ ; parsa picalis pedum 1-2 parvis maris in
margine interiore tubercule latiusculo ; rostrum femi-

næ acute terminatum .

. . Eoleptestheria ticinensis (Criv.).

— Conchæ maris a latere visæ forma Areas imitante,

margine dorsali et posteriore angulum plus minusve
distinctum, obtusum formantibus ; valvulæ concharum
areolatæ, areolis concinne punctatis ; pars apicalis pedum
1-2 paris maris in margine interiore tubercule acutius-
culo ; rostrum feminæ rotundate terminatum. . .
. Eoleptestheria chinensis Dad. n. sp.

Par ses caractères essentiels, ce genre ressemble beaucoup
aux Leptestheria G. O. Sars, mais Textrémité occipitale
des mâles et des femelles et aussi la structure des segments
postérieurs du tronc pourvus d'épines ou de soies présentent
une telle différence qu'd est facile de distinguer ces deux
genres. L'une de ces trois espèces, Eoleptestheria ino-

— -

LES PHYLLOPODES CONGHOSTRACÉS

261

pinata Dad., s'écarte tellement par la forme de la tête du
mâle et du rostre des deux autres espèces qu'on pourrait
même en faire le type d'un genre spécial.

Eoleptestheria inopinata Dad. n. sp.

(Fig. 81 bis^ a-i.)

Conchæ a latere visæ utcunque cycladiformes, altitudine
maxima 2/3 longitudinem attingente ; umbone sat angusta

Fig. 81 bis.

Eoleptestheria inopinata Dad.

a, concha a latere. 1 : 5.
b, conchæ supra visæ. 1 : 5.
c, pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj : 0.)
d, pes secundi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
e, telsonum et segmenta 24 posteriora trunci. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

/, caput a latere. 1 : 10.

g, pars telsoni et segmenta 6 ultima trunci. (Reich. Oc. 5. Obj. : 2.)
h, pes tertii paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0 )
i, pars valvulæ concharum. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)

et acutiusculo rotundata, margine anteriore sat remota,
marginem dorsalem parum superante (fig. 81, a). Margo
anterior concharum posteriore parum altior, regulariter sat
latiusculoque arcuatus, cum margine dorsali angulum obtu-
sum formans, in margine ventrali vero sine limite visibili

262

E. DADAY DE DEÉS

ineuns. Margo dorsalis 2/3 longitudinem concharum superans^
rectus, in marginem posteriorem sine limite visibili rotundato
ineuns. Margo posteriorregulariter et sat acutiuseulo arcuatus,
in marginem ventralem late rotundatum sine limite visi¬
bili ineuns (fig. 81 his^ a),

Gonchæ infra vel supra visæ auguste fusiformes, latitu-
dine maxima multo ante medium sita ; apice anteriore
posteriore multobreviore latiore, tumidioreque ; marginibus
lateralibus in parte anteriore minore late arcuatis, in majore
pcsteriore vero declivibus, convergentis, tectis (fîg^Sl his^ h).

Valvulæ concharum zonisincrementi 17, areolatis polygo-
nalibus (fig. 81 his^ i) ; colore cinereoflavo.

Caput a latere visum triangulare ; angulo occipitali lato
et late rotundato ; margine frontal! supraoculari in parte
superiore minore leniter arcuato, in parte majore inferiore-
leniter lateque sinuato, ante oculos composites tuberculum
latiusculo rotundatum formante ; margine frontal! infra-
oculari leniter late sinuato (fig. 81 bis^ /). Rostrum acutum,,
acuminatum, margine ventral! recto. Fornices usque ad
apicem rostri vergentes, ante marginem frontalem infra-
ocularem sat prominentes, hincque latiusculo arcuatæ:
(fig. 81 his^ /).

Antennæ inferiores tuberculis 20 sensoriis ; antennæ supe-
riores ramis 16-17 articulatis ; macula oculi simplicis formam
cometæ imitans (fig. 81 his^ /).

Truncus e segmentis 28 pedigeris compositus. Segmenta
24 posteriora trunci spinis vel setis dorsolateralibus, numéro
variabili, tuberculoque mediali plus minusve prominente,
aut nulle. Segmenta 18 posteriora spinis longis, vel setis tenui-
bus 6-8, una mediali longiore, ceteris lateralibus minori-
bus ; segmenta 6 antecedentia spina unica, brevi, mediali
armata (fig. 81 his^ e-g).

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro (fig. 81 ,
c, d, h). Pars apicalis pedum primi paris in margine interiore,
prope clavam apicalem distincte et late sinuata, in medio
leniter lateque tuberculata (fig. 81, c). Pars apicalis pedum
secundi paris fere in medio marginis interioris late sinuata
(fig. 81, d). Pedes tertii paris palpo endopoditali longitudi-

•)OQ

- .J»>0 —

LES PHYLLOPODES CONGHOSTRACÉS 263

nem exopoditi multo superante, cylindrico (fig. 81 bis, h).

Telsonum aculeo angulari proximali sat validiusculo,
aculeis marginalibus seu analibus tenuibus, sensim cres-
centibus, glabris, numéro circa 50 (fig. 81 bis, e-g).

Longitude maxima concharum 7,8 mm. ; altitude maxima
5,3 mm. ; latitude maxima 1,8 mm.

Patria. Remania, Gamana, coll. I. D. Prof. I, Borcc(i\
specimen unicum masculinum, libenter mihi donatum exa¬
mina vi.

Species hæc nova difîert a speciebus ceteris generis : forma
structuraque capitis, telsoni, numéro structuraque segmen-
torum trunci arcuatorum.

L Eoleptestheriü iïiopinütci Dad. est très intéressant j
car, par les épines des segments postérieurs du tronc et la forte
épine de 1 angle supérieur du telson, aussi bien que par la
^rme de Textrémité occipitale de la tête et celle du rostre,
il rappelle les Cs&nestheriŒ, L^épine apicale du rostre, la
présence de Pépipodite triangulaire latéral aux pattes et la
structure des griffes apicales du telson rapprochent cepen¬
dant plus cette espèce des Leptestheria, et surtout
d Eoleptestheria ticinensis Criv. (qui a, aussi, une extré¬
mité occipitale obtuse) et à' Eoleptestheria chinensis Dad.

La distribution géographique de cette espèce se trouve
au 27^ de longitude orientale, au 47^ de latitude septentrionale
et entre les zones isothermes septentrionales -f 10 à -f 12.

Eoleptestheria ticinensis (Criv.).

(Fig. 82, a-q.)

I saura ticinensis Balsamo-Grivelli, 15, p. 115, Tab. 1.
Estheria ticinensis Grube E., 52, p. 234-258, Tab. 8, fig. 5-8;
Tab. 10, fig. 14; Tab. 11, fig. 4-11; Ficker, 46, p. 407,
Tab. 1, 2;Chyzer K., 31, p. 68; Simon E., 120, p. 450.

Mas (fîg. 82, b, c, e, g, h, k, l, o, p, q.) — Gonchæ a latere
visæ utcunque oviformes, altitudine maxima 2/3 longi-
tudine ; umbone sat angusta at anguste rotundata, mar-

264

E. DADAY DE DEÉS

ginem anteriorem sat approximata, marginem dorsalem
minime superante (fig. 82, h). Marge anterior concharum
margine posteriore altier, regulariter lateque arcua-
tus, cum margine dersali angulum retundatum for-
mans, in marginem ventral em sine limite visibili ineuns.
Marge dersalis 2/3 lengitudinem cencharum multe supe¬
rans, apud umbenem parum sinuatus, ante umhonem reclus^
pest umbenem vere leniter late arcuatus, in marginem pes-
terierem sine limite visibili retundate ineuns. Marge pes-
terier regulariter acutiusculeque arcuatus, in marginum ven-
tralem sat ventricese retundatum sine limite visibili ineuns
{%. 82, b).

Genchæ infra vel supra visæ auguste fusifermes, latitudine
maxima multe ante medium sita ; apice anteriere pesteriere
multebreviere, latiereque ; marginibus lateralibus in parte '
minere anteriere late arcuatis, in majere vero pesteriere .1
declinibus, rectis, cenvergentibus, parum cempressis (fig. 82, e). ;

Valvulæ cencharum, zenis incrementi numere variabili ;
(16-30), dense sat cencinneque vel crebriuscule punctatis ;
(fig. 82, i) ; celere cernee, dilute cineree, vel dilute brunnee. ii

Caput a latere visum utcunque quadrangulare ; angule J
eccipitali haud preducte, late retundate ; margine frentali
supraeculari in parte superiere acutiuscule arcuate, in
parte inferiere distincte latiuscule sinuate, ante ecules
compesites tuberculum distinctum, sat acutum fermante ;
margine frentali infraeculari in parte superiere declive i
sinuate, in parte inferiere recte (fig. 82, c). Restrum dila- |
tatum, cempressum, spatuliferme, angule anteriere ebtuse, i
pesteriere vere late retundate, margine ventrali retundate,
pesteriere declivi. Fernices usque ad apicem restri vergentes, ;
ante marginem frentalem infraecularem preminentes, hincque |
late arcuatæ (fig. 82, c).

Antennæ inferieres tuberculis 12-16 sensersii ; antennæ f
superieres ramis 12-16 articulatis ; macula eculi simplicis
feimam cemetæ imitans.

Truncus e segmentis 22-28 pedigeris cempesitus. Segmenta ^
22, rarius selum 18 pesteriera trunci aculeis vel setis dersela-
teralibus, numere variabili, tuberculeque sat preminente, )

— 340 —

— » >1 1 -

LES PHYLLOPODES GONCHOSTRACÉS 265

latiusculo armata. Segmenta 7 ultima aculeis sat teniiibus

Fig. 82. #

Eoleptestheria ticinensis (Bals. Criv.).

а, $ concha a latere. 5:1.

б, concha a latere. 5:1.
r, J caput a latere visum. 5:1.
d, $ conchæ supra visæ. 5:1.

(-, (5' conchæ supra visæ. 5:1.
f, $ caput a latere visum. 5:1.

g, cî pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

h, ^ pars apicalis pedis 2-di paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

i, Ç pars valvulæ concharum. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)

/c, c? pes 3-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
l, ^ pars apicalis unci terminal! pedis primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)
m, $ pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
n, $ pes 10-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

O, $ (J telsonum et aliquot segmenta trunci. 10 : 1.

P. 9 pars telsoni et aliquot segmenta trunci. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)
q, aculei marginales telsoni. (Reich. Oc. 5. Obj. : 2.)

in sérié antroï'sum sequente 5.5.5.5.7.7.7. vel 1.7.1 .1.1 .1.1 ^

ANN. DES SG. NAT. ZOOL., 10® série, 1923.

VI, 18

266

E. DADAY DE DEÉS

uno mediali longiore, ceteris lateralibus brevioribus, segmenta
vero 15 antecedentia setis in sérié antrorsum sequente
7.7.5.5.5.5.5.3.3.3.1.1.1.1, una mediali longiore, ceteris latera¬
libus brevioribus (fîg. 82, p),

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro (fig. 82,
g, k). Pars apicalis pedum primi et secundi in margine inte-
riore, fere in medio sat profunde et late sinuata, tubercule
prominente, acutiusculo terminato (fîg. 82, g, h), Pedes
tertii paris palpo endopoditali exopodito fere duplo longiore,
cylindrico (fîg. 82, k).

Telsonum aouleis marginalibus seu analibus numéro valde
variabili (28-40), tenuibus, asperis vel concinne denticulatis,
magnitudine sat simili, vel . parum sensim crescentibus
(fig. 82, o-q).

Longitude maxima concharum 10-20 mm. ; altitude maxi-
ma 6,2-13 mm. ; latitude maxima 2-5,5 mm.

Femina (fig. 82, a, /, m-q), — Gonchæ a latere

visæ oviformes, altitudine maxima 2/3 longitudinem
parum superante ; umbone sat angusta et auguste
rotundata, marginem anteriorem sat approximata, mar- .
ginem dorsalem parum superante (fîg. 82, a). Marge
anterior concharum posteriore parum altior, regulariter
arcuatus, in marginem dorsalem ventral em que sine limite
visibili ineuns. Marge dorsalis leniter arcuatus, apud umbo-
nem plus minusve sinuatus, 2/3 longitudinem concharum
sat multo superans, in marginem posteriorem sine limite
visibili rotundato ineuns (fig. 82, a).

Gonchæ infra vel supra visæ latiusculo fusiformes, latitu-
dine maxima multo ante medium sita ; api ce anteriore pos¬
teriore breviore latiore et sat acuto ; marginibus lateralibus
in parte minore anteriore late arcuatis, in posteriore majore
rectis, declivibus, convergentibus (fig. 82, d).

Valvulæ concharum numéro zonarum incrementi, struc¬
tura coloreque maris similibus.

Gaput a latere visum utcunque triangulare ; angulo occi-
pitali haud producto, late rotundato ; margine frontal! supra-
oculari in parte superiore late arcuato, in parte inferiore
leniter late sinuato, ante oculos composites tuberculum

— 342 —

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS

267

humile, latiusculo rotundatum formante ; margine frontal!
infraO'Ciilari utGunque late sinuato, in parte inferiore recto
(fig. 82, /). Rostrum angustum, apice acute rotundato,
acuminato, margine ventrali recto. Fornices usque adapicem
rostri vergentes, ante marginem frontalem infraocularem
parum prominentes, hincque leniter late arcuatæ (fîg. 82, /).

Antennæ inferiores et superiores, sicut macula oculi
simplicis forma structuraque maris similibus.

Truncus e segmentis 22-28 pedigeris compositus. Segmenta
I sæpissime 22, rarius 18 posteriora trunci aculeis longis, sat
^ tenuibus vel setis dorsolateralibus, numéro variabili, tuber-
I culoque sat prominente longiusculoque armata segmenta

I 7 ultima aculeis in sérié antrorsum sequente 5.5. 5. 5. 7. 7. 7y
' uno mediali longiore, eeteris lateralibus brevioribus ; seg-
limenta vero antecedenti 15 setis in sérié antrorsum sequente
' 7.7. 7. 7. 7. 5. 5. 5. 3. 3.3.1 .1 .1 .1 , una mediali longiore, ceteris

II lateralibus minoribus (fig. 82, o, p).

! Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro (fig. 82,
n). Pedes primi paris palpo endopoditali longitudinem
dimidiam exopoditi multo superante, cylindrico (fig. 82, m),
IPedes 10-11 paris cornu superiore epipoditi branchialis
cylindrico, ad sustendum ovorum idoneo (fig. 82, n).

! Telsonum numéro structuraque aculeorum marginalium
i seu analium maris similibus (fig. 82, o-q).

’ Ova sæpe colore flavo, membrana polita tecta,
j Longitude concharum maxima 8,5-20 mm. ; altitude maxi-
; ma 5,7-13 mm. ; latitude maxima 2, 3-5,5 mm.

' Patria. — Pavia, stagna, coll. D,B. Crwelli anno 1859 ;

, Groatia, specimina aliquot e collectione Musæi nat. liist*
Berolinensis examinavi.

Hungaria, Szôllüske, coll. D. Dr. K. Ckyzer anno 1887^
die 9mensis junii et 17 mensis julii, specimina e collectione
Musæi nat. hist. Parisiensis et nation, hungar. Buda- •
pestinensis examinavi.

Hungaria, Tokai, coll. D. Dr. K. Chyzer, ojmo 1888, die 8,
mensis maji ; Bodrog-Zsadâny, coll. D. Dr. K. Ckyzer^ anno
1888, die 4 mensis maji ; Kiralyhelmecz, coll. D. Dr. K.
Chyzer, anno 1889, die 12 mensis maji; specimina e col-

268

E. DADAY DE DEÉS

lectione Musæi nationalis hungarici Budapestinensis exami-
navi. Asia minor, Dinek, coll. D. L. Nâday^ anno 1911,
die 4 mensis jidii.

\ indobona, sec. D. Ticker et D. Prof. C. Grobben'^ Sara in
Hungaria sec. D. Dr. K. Chyzer.

Vindobona, trans Laar et Sziszek in Hungaria, specimina
e collectione Musæi vindobonensis examinavi.

Vindobona et Szôllüske, specimina e collectionne Gathe-
dræ zoologicæ primæ Universitatis vindobonensis a me exa-
minata.

Depuis Balsamo-Crwelli (1859), plusieurs auteurs ont étudié
cette espèce,- mais le professeur E, Grube seul en a fait une
description et des figures tout à fait satisfaisantes; le
Dr. Ch, Chyzer,, qui a recueilli cette espèce dans plusieurs loca¬
lités de Hongrie, insiste surtout sur les dimensions et leur
variabilité en se référant à la description du professeur jË*. Grube
pour le reste. Les caractères les plus importants des indivi- i
dus mis à ma disposition correspondent à la description du
professeur E. Grube] ils s'en écartent un peu relativement ;
à la structure de la partie apicale des première et deuxième
paires de pattes des mâles et de la surface des valves.

Les valves d’ Eoleptestheria ticinensis Griv., vues de profil,
ressemblent tellement à celles de Cyzicus californicus Pack,
et de Cyzicus tetraceros (Kryn.) qu'on pourrait les confondre, j
comme S. A. Packard et le Dr. Ghyzer en ont déjà fait la
remarque. Gette espèce ressemble aussi un peu aux Cyzicus ’
dntermedius Dad., sibiricus Dad. et dubiosus Dad. Mais de
tous, elle diffère par ses caractères génériques, et elle est très .j
voisine d’ Eoleptestheria chinensis Dad. '

Sa distribution géographique est limitée par les 9® 10' — 37^
de longitude orientale^ les 37° — 48° 25' de latitude septen¬
trionale et par les lignes isothermes septentrionales + 10
à +. 18.

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS

269-

Eoleptestheria chinensis Dad. n. sp.

(Fig. a-q.)

Mas (fig, 83, a, h, d, e, g, h, k, /, n-q). — Conchæ a latere
visæ plus minusve formam Arcæ imitantes, altitudine
maxima 2/3 longitudinem aiit parum, aut sat multo
non attingente ; umbone angusta et anguste rotimdata,
marginem anteriorem sat approximata, marginem dor-
salem superante (fig. 83, a-b). Margo anterior posteriore
plus minusve altior, regulariter latiusculoque arcuatus, cum
margine dorsali aut angulum distinctum, rotundatum for-
mans (fig. 83, a), aut in marginem dorsalem ventralemque
sine limite visibili ineuns, sed in marginem dorsalem multo
angustius rotundato (fig. 83, b). Margo dorsalis fere in medio
distincte, latiusculo arcuatus, antice posticeque declivis,
apud umbonem plus minusve sinuatus, cum margine poste¬
riore aut angulum indistinctum, rotundatum (fig. 83, a), aut
angulum distinctum, obtusum formans (fig. 83, b). Margo
posterior plus minusve regulariter acutiusculoque arcuatus,
in marginem ventralem late rotundatum sine limite visibili
ineuns (fig. 83, a-b).

Conchæ infra vel supra visæ sat anguste fusiformes, lati-
tudine maxima multo aiîte medium sita ; apice anteriore
posteriore multo latiore brevioreque, interdum parum com-
presso, sat acutiusculo ; marginibus lateralibus in parte
minore anteriore late arcuatæ, in parte majore posteriore

declivibus, convergentibus (fîg. 83, d, e).

Valvulæ concharum zonis incrément! 22-26, areolatis,
areis polygonalibus, dense concinneque punctatis vel granu-
latis (fig. 83, l) ; colore dilute flavobrunneo.

Caput a latere visum utcunque quadrangulare, angulo
occipital! haud producto, plus minusve latiusculo rotundato ,
margine frontal! supraoculari aut in parte superioie obsolète
arcuato et in parte inferiore late sinuato, aut in toto leniter
sinuato, ante oculos composites tubeiculum latiusculuiTi
lateque rotundatum formante *, margine fiontali infiaoculaii
prope oculos late sinuato, in parte inleriore lecto (fig- 83, /?)►

270

E. DADAY DE DEÉS

Rostrum compressiim, dilatatum, spatuliforme, angulo ante-
riore recto acuminata posteriore rotundato, margine ven-
trali recto, vel parum rotundato. Fornices us que ad apicem
rostri vergentes, ante tnarginem frontalem infraocularem
valde prominentes hincque sat alte arcuatæ (fig. 83, h).

Antennæ inferiores tuberculis 16 sensoriis ; antennæ supe-
riores ramis 16-17 articulatis ; macula oculi simplicis forma
cometam imitante (fig. 83 h).

Truncus e segmentis 22 pedigeris compositus. Segmenta
ISposteriora trunci aculeisvel setis dorsolateralibus, numéro
variabili, tuberculoque parum prominente, sat angusto
mediali arcuata. Segmenta 7 ultima aculeis in sérié antror-
sum sequente aut 1.1. 1.3.3. 5. 5 aut I.3.3.3.3.3.3., uno mediali
multo longiore, ceteris lateralibus multo brevioribus ; seg¬
menta 11 antecedentia setis in sérié antrorsum sequente aut
5. 5. 3. 3. 3. 3. 3. 3. 3. 3. 3, aut 3. 3. 3. 3. 3. 3. 3. 3. 2. 2.1, vel 3. 2. 2. 2. 3. 3. 3.
4. 1.1.1, una mediali longiore, ceteris lateralibus minoribus
(fig. 83, n, o).

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro. Pars
apicalis pedum primi et secundi paris fere in medio marginis
interioris profunde angusteque sinuate, tubercule valde promi¬
nente, angusto et acutiusculo terminato (fig. 83, g, k). Uncus
terminalis pedum 1-2 paris tubercule sensorio apicali, dense
piloso (fig. 83, g).

Telsonum aculeis marginalibus seu analibus numéro varia¬
bili (25-28) magnitudine parum diversa, sensim crescentibus,
tenuibus vel subcrassis, glabris (fig. 83, n, o, p).

Longitude maxima concharum 11,1-13 mm. ; altitude
maxima 1,2-1, 6 mm ; latitude maxima 2,7-3 mm.

Femina (fig. 83, c, /, i, Z, m, p). — Gonchæ a latere
visse utcunque forma Arcam imitante ; altitudine maxima
2/3 longitudinem parum non attingente ; umbone angusta,
parva, anguste rotundata, marginem anteriorem sat ap-
proximata, marginem dorsalem parum superante(fig. 83,c).
Marge anterior concharum posteriore parum altior, regu-
lariter sat latiusculoque arcuatus, in marginem dorsalem
ventralemque sine limite visibili ineuns. Marge dorsalis
leniter late arcuatus, apud umbonem sinuatus, in margi-

LES PHYLL^PODES CÔNCHOSTRACÉS 271

nem posteriorem sine limite distincte, rotundato ineuns.

Fig. 83.

Eoleptestheria chinensis Dad.
a, (J concha a latere. 1 : 3. China.
h, ^ concha a latere. 1 : 4. Mandschuria,
c, $ concha a latere. 1 : 4. Mandschuria.
d, ^ eonchæ supra visse. 1 : 3. China,
c, c? conchæ supra visse. 1 ; 4. Mandschuria.

/, $ conchæ supra visæ. 1 : 4. Mandschuria.

", (J pars apicalis pedum primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

h, ^ caput a latere. 1 : 5.
i, $ caput a latere. 1:5.

/., pars apicalis 2-di paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

/, pars valvulæ concharum. (Reich. Oc. 1. Obj. : 4.)

7rt, $ pes 10-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. 0.)
n, ^ telsonum et segmenta 6 posteriora trunci. (Reich. Oc. 1. Obj. : ».)

9, ^ telsonum et segmenta 6 posteriora trunci. (Reich. Oc. 1. Obj. : 9.)

P, aculei marginales telsoni. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)
q, ^ apex unci apicalis pedum primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 4.)

Margo posterior regulariter et sat acutiusculo arcuatus, in

272

E. DADAY DE DEÉS

marginem ventralem late rotundatum fere subrectum
sine limite visibili ineuns (fig. 83, c).

Conchæ infra vel supra visæ sat auguste fusiformes, lati-
tudine maxima parum ante medium sita ; apice anteriore
posteriore breviore, latiore tumidioreque ; marginibus late-
ralibus in parte anteriore minore late arcuatis, in posteriore
majore vero declivibus, convergentibus (fig. 83, /).

Valvulæ concharum numéro, colore structuraque zonarum
incrément! maris similibus.

Caput a latere visum utcunque triangulaire ; angulo occi-
pitali haud producto, latiusculo rotundato ; margine fron-
tali supraoculari in parte inferiore leniter late arcuato,
ante oculos composites tuberculum latiusculum formante ;
margine frontal! infraoculari leniter late sinuato (fig. 83, ï),
Rostrum angustum, apice auguste rotundato, acuminato^
margine ventral! recto. Fornices usque ad apicem rostri
vergentes, ante marginem frontalem infraocularem sat pro-
minentes, hincque distincte latiusculoque arcuatæ (fig. 83, i).

Antennæ inferiores et superiores, sicut macula oculi
simplicis structura formaque maris similibus.

Truncus e segmentis 24-26 pedigeris compositus. Seg¬
menta 20 posteriora trunci aculeis vel setis dorsolateralibus,
numéro parum variabili, tuberculoque mediodorsali sat
prominente, angustoque armata. Segmenta 7 ultima aculeis
in sérié antrorsum sequente 1.1. 1.1. 3.5.5, uno mediali
longiore, ceteris lateralibus minoribus, segmenta vero 13
antecedentia setis in sérié antrorsum sequente 3.3.3.3.3.3.
3.3.3.3.3.2.1, una mediali ceteris lateralibus longiore.

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro. Pedes
primi paris palpo endopoditali triarticulato, tenui, cylin-
drico, longitudinem exopoditi attingente. Pedes 10-paris
palpo endopoditali fusiforme, longitudinem dimidiam exopo¬
diti non attingente (fig. 83, m). Pedes 10-11 paris cornu
superiore epipoditi branchialis cylindrico, ad sustendum ovo-
rum idoneo.

Telsônum numéro structuraque aculeorum marginalium
seu analium numéro structuraque maris similibus.

Ova membrana polita tecta.

— :U8 —

LES PHYLLOPODES COKCHOSTRACÉS

273

Long^itudo maxima concharum 10 mm. ; altitudo maxima
7 mm. ; latitudo maxima 2,2 mm.

Patria. — China; specimina e collectione Musæi nat. hist*
Berolinensis examinavi ; Mandsuria, Inkon, coll. D. Karpow^
anno 1901, die 31 mensis julii ; specimina e coJlectione-
Musæi nat. hist. Academiæ St. Peterburgiensis examinavi.

Species hæc nova speciei Eoleptestheria ticinensis
Criv. valde affmis, sed differt : forma structurarjue con¬
charum, structura capitis feminæ et segmentorum 18-20
posteriorum trunci.

Cette espace est proche parente à’ Eoleptestheria tici¬
nensis Criv., avec laquelle, au premier abord, on pourrait
la confondre ;• mais, en Pexaminant attentivement, on cons¬
tate qu'elle en diffère : 1^ par la forme des valves et la struc¬
ture de leur surface ; 2^ par le rostre de la femelle ; 3® par
l'extrémité des deux premières paires de pattes des mâles,
et enfin : 4® par les 18-20 segments postérieurs du tronc.

La distribution géographique se trouve entre les 80^-130^
de longitude orientale, les 28^-50^ de latitude septentrionale

et entre les lignes isothermes septentrionales + 0 à -f 20.

»

Gen. Leptestheria G. O. Sars.

Estheria Strauss-Dürkheim-Rüppell, 124,p. 119; Baird W.,
6, p. 266 ; Ficket G., 46, p. 407.

Isaura (pro parte) Joly N., 62, p. 301; Balsamo-Crivellî,
15, p. 119.

Estheria (pro parte) Grube E., 51, p. 91 ; Claus C., 33, p. 25;
Brühl, 26, p. 115; Chyzer K., 31, p. 29; Baird W., 13,
p. 391 ; Grube E., 52, p. 205; Packard A. S.,94, p. 304;
Simon E., 120, p. 450.

Leptestheria Sars G. O., 104, p, 23 ; 106, p. 9 ; 108, p. 157;
Thiele I., 125, p. 571 ; 126, p. 292; Keilhack L., 65, p. 9.

Conchæ a latere visæ sæpissime forma Areas imitante,
inargine dorsali et posteriore angulum distinctum forman-
tibus, rarius plus minusve oviformes, margine dorsali in
marginem posteriorem sine limite' visibili rotundato ineunte ;

274

E. DADAY DE DEÉS

umbone distincta, sat angusta et acutiusculo rotundata,
marginetn anteriorem approximata, marginem dorsalem
aut non, aut plus minusve superante.

Gonchæ infra vel visæ sat auguste fusiformes, compressæ,
latitudine maxima semper ante medium sita.

Valvulæ concharum zonis incrementi numéro variabili,
sæpissime non numerosis, variabiliter sculpturatis.

Caput maris a latere visum utcunque quadrangulare,
angulo occipitali plus minusve in producto, acute terminato.
Rostrum dilatatum, compressum, interdum spatuliforme,
aculeo apicali armatum. Fornices usque ad apicem rostri
vergentes, ante marginem frontalem infraocularem plus
minusve prominentes.

Caput feminæ a latere visum triangulare, angulo occi¬
pitali plus minusve producto, acute terminato. Rostrum
angustum, plus minusve acutum, aculeo apicali armatum.
Fornices usque ad apicem rostri vergentes, ante marginem
frontalem infraocularem plus minusve prominentes.

Antennæ inferiores tuberculis sensoriis numéro variabili ;
antennæ superiores ramis diverso modo articulatis ; macula
oculi simplicis forma sæpe cometam imitante, interdum
semilunari. i

Truncus e segmentis 22-26 pedigeris compositus. Seg- i
menta 12-18, vel 20.22.24 posteriora trunci aculeis parvis i
vel setis laterodorsalibus, numéro variabili, interdum ali- |
quot (2-5) ultima nuda, sine tubercule mediodorsali pro-
minente.

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro. Pedes
primi et secundi paris maris in margine interiore partis api- 1
calis plus minusve sinuati, tubercule altiore vel humiliore.
Pedes 10-11, 10-12, 10-13, 10-14 vel 10-15 paris feminæ
cornu superiore epipoditi branchialis cylindrico, ad susten-
dum ovorum idoneo. Pedes omnes excep tis paribus duabus
anterioribus maris et aliquot ultimis, lamina triangulari
epipodiali.

Telsonum aculeis marginalibus seu analibus parvis, gla-
bris vel asperis, sensim crescentibus, numéro valde variabili,
fere æqualibus, rarius magnitudine diversa ; aculeo angulari

— 350 —

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS 275

superiore carens ; unguiculis apicalibiis solum aculeis minu-
tis marginalibus vestitum.

Ova membrana polita tecta.

Genus hoc. ab 111. D. prof. G. O. Sars determinatum gene-
ris Eoleptestheria Dad. et Leptestheriella Dad. afRne, sed
differt . a genere primo structura anguli occipitalis
segmentorum aliquot posteriorum trunci armatorum * a
genere secundo structura marginis exterioris epipoditi bran-
chialis et continet species 15 ; in conspectu infra sequente
conscriptas, incolas stagnorum aquæ dulcis in zona tem-
perata æquatorialique.

Comme on le voit par la liste des synonymes, les Lepte-
stheriü ont d abord été désignés sous le nom Estherici
Strauss-Dürckh.-Rüpp. employé dès 1837. Mais en 1842
A . Joly a remplacé ce nom par celui à’Isaura^ comprenant
dans un même genre les Estheria dahalacensis Strauss-
Dürckh.-Rüpp., Limnadia tetracera Kryn et Isaura ciycla-
doïdes Joly ; il fut suivi en 1859 par Balsamo-Crioelli, qui
ajouta 1 Isaura ticinensis aux espèces mentionnées ci-
dessus. Les auteurs suivants, W. Baird, G. St. Brady, G. Chy-
zer., E. Grube., E. Simon^ etc., ont conservé le nom à’Esthe-
na conformément au principe de la priorité. Cependant,
■parmi les auteurs récents, G. O. Sars reconnaît que VEsthe-
ria dahalacensis et quelques autres espèces diffèrent suffi¬
samment des autres espèces décrites sous le nom d’Esthe-
ria et propose pour elles, en 1896, le nouveau genre Lepte-
stheria. L'opinion de M. G. O. Sars est justifiée non seule¬
ment par les caractères organiques des espèces en question,
mais aussi parce que le nom à’ Estheria (comme je Lai
prouvé ailleurs dans une étude détaillée) doit disparaître
ici comme étant préoccupé pour un genre de Diptères.

Le genre est représenté dans toutes les parties du monde,
sauf en Océanie ; les Leptestheria se trouvent entre les
00-48^^ de latitude septentrionale et entre les 5^-35® de lati¬
tude méridionale. En Europe et dans l'Amérique du Nord, ils
s'étendent jusqu'à la + 10®, en Asie jusqu'à la + 2® ligne
isotherme; en Afrique, ils atteignent la ligne isotherme + 14

276 E. DADAY DE DEÉS

et, dans TAmérique du Sud, ils vivent dans la zone isotherme
+ 26.

Notons encore que, pour la caractéristique des espèces, on
ne peut que rarement utiliser la forme des valves et la struc¬
ture de leur surface à cause de la variabilité d'individu à
individu ; d'autres caractères doivent être pris en consi¬
dération : la forme du rostre des mâles, la structure des 10®-
14® paires de pattes des femelles, celle du bord dorsal du
telson, de la face dorsale des segments postérieurs ; sans
la connaissance exacte de ces particularités, il serait impos¬
sible de distinguer les Leptestheria les uns des autres.
C'est pourquoi je n'ai pas insisté dans le conspectus sur les
Estheria Macgillivrayi Baird et Biibidgei Baird qui, d'a¬
près la forme de leurs valves, appartiennent au genre
Leptestheria\ c'est tout ce qu'on en peut dire.

■ Pour le reste, les Leptestheria sont de très proches
parents des Leptestheriella^ dont ils ne diffèrent que par
le bord externe de l'épipodite branchial pourvu d'une
simple série de soies et dépourvu de prolongements digiti-
formes, ramifiés ou en forme de disque.

Les Leptestheria se trouvent dans l'eau douce des mares
non permanentes à fond vaseux. Leur distribution zoogéogra¬
phique est intéressante : ils vivent en effet dans les régions
paléarctique, éthiopienne, néarctique et néotropicale; ils ne
paraissent manquer que dans les régions orientale et austra¬
lienne.

CoXSPECTUS SPECIERUM GEXERIS

Leptestheria

HUCUSQUE COGXITARUM.

1. Pedes 10-11 paris feminæ cornu superiore epipoditi bran-
chialis cylindrico, glabro, ad sustendiim ovorum ido-

neo . . 2

— Pedes 10-12 paris feminæ cornu superiore epipoditi
branchialis cylindrico glabro, ad siistendum ovorum
idoneo . . . . 9

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS

277

1. Pedes 10-13 paris feminæ cornu superiore epidoditi

branchialis cylindrico, glabro, ad sustendum ovorum
idoneo . 10

— Pedes 10-14 paris feminæ cornu superiore epipoditi

branchialis cylindrico, glabro, ad sustendum ovorum
idoneo . 11

— Pedes 10-15 paris feminæ cornu superiore epipoditi

branchialis cylindrico, glabro, ad sustendum ovorum
idoneo . 13

2. Segmenta aliquot ultima trunci dorsolateraliter inermia,

aliquot antecedentia vero aculeis dorsolateralibus parvis

armata . 3

^ — Segmenta 4 ultima trunci dorsolateraliter dense pilosa,
antecedentia oculeis dorsolateralibus, numéro variabili
armata . 5

— Segmenta aliquot trunci posteriora aculeis vel setis

dorsolateralibus, numéro variabili armata . 6

3. Pars apicalis pedum 1-2 paris maris in margine interiore

prope basin clavæ apicalis validiusculo sinuata, tuberculo
prominente . 4

— Pars apicalis pedum primi paris maris in margine interiore

prope basin clavæ apicalis validiusculo sinuata, tuber¬
culo carens ; caput maris rostro angusto, acute ter-
minato ; valvulæ concharum zonis areolatis, areolis
politis . Leptestheria Braueri Dad. n. sp.

4. Caput maris rostro angusto, rotundato terminato ; caput

feminæ margine frontali supraoculari leniter late arcua-
to ; pedes tertii paris maris palpo enditali carentes ;
valvulæ concharum zonis seniorjbus politis, jumoribus

vero granulatis aggregatim dispositis .

. Leptestheria gigantea Wolf.

— Caput maris rostro dilatato, obtusangulato ; caput
, feminæ margine frontali supraoculari in parte maxima

superiore late arcuato, prope oculos composites vero
sinuato ; pedes tertii paris maris palpo enditali dis¬
tincte ; valvulæ concharum zonis areolatis, senioribus
areolis politis, mediis et junioribus vero longitudina-
liter concinne striatis.... Leptestheria Mayeti Sim.

— ^>53 —

278 E. DADAY DE DEÉS

5. Conchæ post medium marginis dorsalis tuberculatæ ;

valvulæ concharum zonis areolatis, areolis politis ; caput
feminæ margine frontali supraoculari late arcuato . .
. Leptestheria heterochæta Dad. n. sp.

6. Caput maris plus minusve triangulare, rostro acutiusculo

rotundato terminato . 7

— Caput maris a latere visum quadrangulare, rostro dila-

tato, spatuliformi ; conchæ maris margine dorsali cum
posteriore angulum distinctum, obtusum formante,
feminæ vero margine dorsali in marginem posteriorem
sine limite visibili ineunte ; valvulæ concharum zonis
senioribus areolatis, areolis granulatis, junioribus vero

disperse granulabis .

. Leptestheria Pestai Dad. n. sp.

7. Caput feminæ margine frontali supraoculari in parte

superiore leniter arcuato, in inferiore vero leniter si-
nuato . 8

— Caput feminæ margine frontali supraoculari leniter late

arcuato ; rostrum maris dense setosum, setis minutis ;
pedes primi paris feminæ cornu superiore epipoditi
branchialis in apice latiusculo rotundato ; macula oculi

simplicis bacilliformis . . .

. Leptestheria siliqua Sars.

8. Valvulæ concharuui margine dorsali in marginem poste¬

riorem sine limite visibili ineunte ; valvulæ concharum
zonis areolatis, areolis polygonalibus, politis ; macula
oculi simplicis forma utcunque cometam imitante. '
. Leptestheria Vanhôffeni Dad. n. sp.

— Valvulæ concharum margine dorsali cum posteriore

angulum distinctum formante ; valvulæ concharum
zonis areolatis, areolis rude granularis ; macula oculi

simplicis utcunque coniformis . .

. Leptestheria venezuelica Dad. n. sp.

9. Margo dorsalis concharum cum margine posteriore angu¬

lum obtusum vel rotundatum formans ; rostrum maris
dilatatum, utcunque spatuliforme ; segmenta tria trunci
ultima maris dorsolateraliter inermia ; aculei marginales
telsoni diverse magni glabri ; valvulæ concharum zonis

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS • .^279

areolatis, areolis elongatis reticulatis .

. Leptestheria compleximana Pack.

10. Segmenta 2-4 ultima trunci in mare dorsolateraliter

inermia, antecedentia aliquot vero oculeis parvis, nu¬
méro variabili armata ; aculei marginales telsoni magni-
tudine fere simili, concinne denticulati, vel asperi ; val-
^ ulsB concharum zonis areolatis, areolis brevibus, dense
reticulatis . Leptestheria tenuis G. O. Sars.

— Segmenta 6 ultima trunci in mare dorsolateraliter aculeis

parvis, numéro variabili ; segmenta vero aliquot^ ante¬
cedentia setis numéro, variabili armata 5 aculei margi¬
nales telsoni diverse magni, glabri; valvulæ concharum
zonis areolatis, elongatis, longitudinaliter concinne striatis.
. Leptestheria Gortieri Dad. n. sp.

11. Gaput maris rostro dilatato, spatuliformi.. . 12

Gaput maris rostro angusto margine ventrali late
rotundato ; oculei marginales telsoni in utroque sexu
tenues, similes, asperi vel concinne denticulati .

' . Leptestheria rotundirostris Dad. n. sp.

12. Gaput feminæ margine frontali supraoculari leniter late

arcuato ; segmenta aliquot ultima trunci in mare iner¬
mia, aliquot vero antecedentia aculeis parvis, non nu-
merosis ; valvulæ concharum zonis senioribus carinatis,
carinis longitudinalibus, subparallellis, junioribus vero
areolatis, areolis longitudinalibus, concinne reticulatis,

reticulis longitudinalibus .

. Leptestheria ægyptiaco Dad. n. sp.

— Gaput feminæ margine frontali supraoculari in parte

superiore leniter arcuato, in inferiore vero leniter
sinuato ; segmenta aliquot ultima trunci in mare aculeis
parvis sat numerosis ; valvulæ concharum zonis areo¬
latis, areolis polygonalilbus, brevibus, concinne reti¬
culatis . Leptestheria dahalacensis Rüpp.

13. Gaput maris rostro dilatato, spatuliformi ; pedes omnes

margine epipoditi branchialis leniter crenulato ; aculei
marginales telsoni sensim crescentes, in femina tenues,

in mare vero partim. crassiusculi .

. Leptestheria dives Dad. n. sp.

280

E. DAOAY DE DEÉS

Le tableau ci-dessus fait voir que, pour distinguer les
espèces, je me suis servi d'abord du nombre de paires de
pattes des femelles, dont la corne supérieure de Lépipodite
branchial est transformée en ovigère cylindrique. J'ai
commencé par les espèces, dont la corne supérieure de l'épi-
podite branchial des dixième et onzième paires de pattes a
subi la transformation en ovigère, car je pense que cette
disposition est la plus primitive, ces espèces ayant plus de
rapports avec les genres précédents [Cænestheria^ Cænesthe-
riella^ Eocyzicus^ Cyzicus, Eoleptestheria) que celles ayant ün
plus grand nombre de paires de pattes, dont la corne supé¬
rieure de l'épipodite branchial a subi la transformation en
question.

La forme des valves, n'étant pas variable individuellement
dans une même localité, ne peut servir de point de départ ;
j'ai donc pris pour base : la structure du rostre du mâle ;
2® celle des segments postérieurs du tronc ; 3^ celle des épines
marginales du telson et parfois : 4^ celle de la surface des
valves.

Leptestheria Braueri Dad. n. sp.

(Fig. 84, a-L)

Mas (fig. 84, a, c, e-g, /c, /). — Conchæ a latere visæ
forma Arcam imitante, altitudine maxime in medio sita,
longitudinem dimidiam sat multo superante ; umbone sat
lata, acutiusculo rotundata,- marginem anteriorem parum
approximata, marginem dorsalem minime superante
(fig. 84^ a). Margo concharum anterior regulariter latius-
culoque arcuatus, cum margine dorsali angulum obtusum
formans in marginem ventralem sine limite visibili, late
rotimdato ineuns. Margo dorsalis rectus, fere 2/3 longitu-
dine concharum, cum margine posteriore angulum distinc-
tum, prominentem, obtusum formans. Margo posterior in
parte minore superiore declivis, in medio regulariter acutius-
culoque arcuatus, in marginem ventralem, late rotunda-
tum, setosum, sine limite visibili, late arcuato ineuns
(fig. 84, a).

— 35G —

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS 281

Conchæ infra vel supra visæ auguste fusiformes, lati-
tudine maxima ante medium sita ; apice anteriore poste-
riore breviore, latioreque ; marginibus lateralibus in parte
anteriore minore late arcuatis, in parte majore posteriore
declivibus, rectis, convergentibus (fig. 84, e).

Leptestheria Braueri Dad.
a, Ç ^ conchæ a latere. 10 : 1.
è, $ caput a latere visum. (Reich. Oc, 1. Obj. : 0.)
c, (J caput a latere visum. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
d, Ç pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)

e, cJ $ conchæ supra visæ, 10 : 1.

/, (J pes primi paris. (Reich. Oc. 1.^ Obj. : 2.)
g, cJ pars apicalis pedis 2-di paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)
k, $ pes 4paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)
i, Ç pes 10-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)
telsonum et segmenta aliquot trunci. (Reich. Oc. 1. Obj. ; 2.)
l, pars valculæ concharum. (Reich. Oc. 1. Obj. : 4.)

Valvulæ concharum zonis incrementi 12, areolatis, areolis,
polygonalibus, politis (fig. 84, l) ; colore flavescente.

Caput a latere visum triangulare ; angulo occipitali vali-
diusculo producto, acute terminato ; margine frontali supra-
oculari bisinuato, in medio leniter late arcuato, ante oculos
composites tuberculum latum, late rotundatum formante ;
margine frontali infraoculari leniter late sinuato (fig. 84, c).
Rostrum sat angustum, acute terminatum, acuminatum,
margine ventrali recto. Fornices usque ad apicem rostri

ANN. DES SC. NAT. ZOOL,, 10® Série, 1923.

VI, 19

282

E. DADAY DE DEÉS

vergentes, ante marginem frontalem infraocularem sat pro-
' minentes, hincque leniter arcuatæ (fig. 84, c). |

Antennæ inferiores tuberculis 19 sensoriis ; antennæ supe- |
riores ramis 12-13 ramosis ; macula oculi simplicis semi- |
lunaris (fig. 84, c). I

Truncus e segmentis 26 pedigeris compositus. Segmenta 2 |

posteriora trunci dorsolateraliter lævia, segmenta vero 22 |

antecedentia in sérié antrorsum sequente aculeis 1.5.5.5.5.5-
5.5.7.7.9.7.11.15.11.9.9.5.2.2.1, une mediali ceteris lateralibus, |
sensim decrescentibus validiore (fig. 84, k). ' 1

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro, vel 'i

obsolète crenulato. Pars apicalis pedum primi paris prope |

clavam apicalem, in margine interiore sat profuode lateque ^
sinuata tubercule sat prominente, latiusculo armata (fig. 84, /). |

Pars apicalis pedum secundi paris in margine interiore leniter î
latiusculo que sinuata (fig. 84, g). Unguiculus apicalis
pedum 1-2 paris in margine exteriore prope apicem setis
4 armatus.

Telsonum aculeis marginalibus seu analibus numéro varia- ^
bili (26-34), tenuibus, glabris, magnitudine diversa (fig. 84, k), ^

Longitude maxima concharum 3,8 mm. ; altitude maxima ;
2,2 mm. ; latitude maxima 0,8 mm.

Femina (fig. 84, a, è, c, h-l). — Gonchæ a latere visæ ^
forma structuraque maris similibus (fig. 84, à). <

Gonchæ infra vel supra visæ forma structuraque maris 1
similibus (fig. 84, e). 1

Valvulæ concharum zonis incrementi 11, structura colo-
reque maris similibus (fig. 84, b). .

Gaput a latere visum triangulare ; angulo occipital! sat j
producto, acute terminato ; margine frontal! supraoculari 1
bisinuato, sinu supraoculari profundiore, ante oculos compo- 9
sitos tuberculum distinctum, sat auguste rotundatum for- w
mante ; margine frontal! infraoculari declivi, minime sinuato
(fig. 84, b). Rostrum angustum, acute terminatum, acumi- £
natuui, margine ventral! recto. Fornices usque ad apicem Æ
rostri vergentes, ante marginem frontalem infraocularem fi;

W 'I

sat prominentes, hincque arcuatæ (fig. 84, b). 'i

Antennæ inferiores tuberculis 15 sensoriis ; antennæ supe-

<{

— 358. — 1

i

'' i

t

.V '

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS

283

riores et macula oculi simplicis structura formaque maris
similibus.

Antennæ .mferiores tuberculis 15 sensoriis : antennæ siipe-
riores et macula oculi simplicis structura formaque maris
similibus.

Truncus e segmentis 21-26 pedigeris compositus. Segmenta
2-3 posteriora trunci dorsolateraliter inermia, segmenta vero
21-22 antecedentia aculeis numéro maris simili armata.

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro. Pedes
primi paris palpo endopoditali longitudinern dimidiam exo-
poditi multo superante, cylindrico (fig. 84, d) ; sacculo bran-
chiali brevi, sat dilatato. Pedes 9 paris palpo endopoditali
longitudinern dîmidiam exopoditi parum superante, sacculo
branchial! elongate, angusto (fig. 84, h). Pedes 10-11 paris
cornu epipoditi branchialis superiore ad sustendum ovorum
idoneo, cylindrico (fig. 84, i).

Telsonum numéro structura, magnitudineque aculeoriim,
marginalium maris similibus.

Longitude concharum maxima3,2 mm. ; altitude maxima
31 mm., latitude rbaxima 0,7 mm.

Patria. — Africa meridio-occidentalis, Pfenne Kanggane,
coll. D. Prof. L. Schultze ; specimina e collectione Musæi nat.
hist. Berolinensis examinavi.

Species hæc nova in honorem 111. D. Direct, prof. A. Brauer
denominata forma concharum speciei Leptestheria Mayeti
(Sim.) utcunque similis, sed differt : forma structuraque
rostri in mare, structura partis apicalis pedum primi et
secundi paris maris, sicut structura telsoni.

Cette espèce m'a été communiquée par le Musée d'Histoire
naturelle de Berlin, où elle était étiquetée, d'après AL E. Wolf,

« Leptestheria siliqua G. O. Sars ». La différence que
présente la hauteur et la longueur relatives des valves des
Leptestheria siliqua G. O. Sars et Braueri Dad. et
surtout les différences offertes : W par les deux premières
pattes des mâles ; 2® le rostre ; 3^ les segments postérieurs
du tronc dans les deux sexes et : 4® le telson, suffisent, à
mon avis, pour séparer ces deux espèces.

— 350 —

/

284

E. DADAY DE DEÉS 1

f jl

Bien que les individus mis à ma disposition ofïrent des j
caractères sexuels, je ne les crois pas complètement adultes, j
surtout à cause des soies qui existent aux griffes des deux ]
premières paires de pattes des mâles. I

La seule localité connue jusqu'à ce jour pour cette espèce \
se trouve à peu près entre les 20^-26® de latitude méridio- j
nale, les 150-20® 'de longitude orientale et les lignes iso- |
thermes méridionales -f 22 à -f 16, probablement entre
Téquateur et le tropique du Capricorne. 1

Leptesthéria gigantea WoK. \

• '

(Fig. 85, a-p.)

Leptestheria siliqua v. gigantea Wolf in litteris.

«

Mas (fig. 85, n, c, d, /, A-/, p). — Conchæ a latere visæ
forma utcunque Arcam imitante, altitudine maxima dimi- ;
diam longitudinem parum superante ; umbone angusta, .
parva, marginem anteriorem sat approximata, marginem j
dorsalem non superante (fig. 85, a). Marge anterior con- 1
charum regulariter lateque arcuatus, sæpissime in medio- 1
obsolète sinuatus (fig. 85, a), in marginem dorsalem ventra- 1
lemque sine limite visibili ineuns. Marge dorsalis rectus, |j
longitudinem maximam concharum sat multo non JB
attingens, cum margine posteriore angulum distinctum, «
obtusum formans. Marge posterior regulariter acutiuscu- fl
loque arcuatus, in marginem ventral em rectum sine fl
limite visibili rotundato ineuns (fig. 85, a). fl

Conchæ infra vel supra visæ auguste fusiformes, latitudine jl
maxima fere in medio sita ; apice anteriore sat angusto, fl
a eut O ; marginibus lateralibus late arcuatis (fig. 85, c). fl
Valvulæ concharum zonis incrementi 30-33, senioribus H
politis, junioribus concinne aggregatimque granulatis vel II
punctatis (fig. 85, p) ; colore dilute flavescente. fl|

Caput a latere visum utrinque triangulare ; angulo occi- fl|
pitali parum producto, curvato, acute terminato ; margine flj
frontali supraoculari in parte superiore late arcuato, in parte |
vero inferiore obsolète sinuato, ante oculos composites sB

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACES

285

tiiberciilum sat prominens et anguste rotundatiim formante ;
margine frontal! infraocularileniterlabeque s inuato (fîg. 85,/).

Rostrum angustum, acutiusculo rotundato terminatum,
margine ventrali in parte distali sinuato, in proximali vero

Fig. 85.

Leptestheria gigantea Wolf.

a, c? coucha a latere. 1 : 5.

b, $ concha a latere. 1 : 5.

c, cJ aculei marginales telsoni. (Reich. Oc. 1. Obj. : 4.)

d, conchæ supra visæ. 1 ; 5.

e, $ conchæ supra visa). 1 : 5.

/, caput a latere. 1 : 10.
g, $ caput a latere. 1 : 10.

h, cJ pars apicalis pedum primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)
i, (J pars apicalis pedum 2-di paris. (Reich. Oc. 1. Ob.j : 2.)

k, cJ telsonum et segmenta 7 trunci. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

l, ^ pars apicalis pedum tertii paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.).

m, $ telsonum et segmenta 10 trunci. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

n, $ pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

O, Ç aculei marginales telsoni. (Reich. Oc. 1. Obj : 4.)

P, $ pars valvulæ concharum e zonis junioribus. (Reich. Oc. I. Obj. ; 4.)

286

E, DADAY DE DEES

leniter arcuato (fig. 85, /). Fornices usque ad apicem rostri
v^ergentes, ante marginem frontalem infraocularem dis¬
tincte prominentes, hincque late arcuatæ (fig. 85, /).

Antennæ inferiores tuberculis 14-16 sensoriis ; antennæ
superiores ramis 12-16 articulatis ; macula oculi simplicis
utcunqiie coniformis.

Truncus e segmentis 28 pedigeris compositus. Segmenta 1
vel 3 lütima trunci dorsolateraliter inermia, segmenta vero
19 vel 21 antecedentia dorsolateraliter aculeis vel setis parvis,
in sérié antrorsum sequente sæpissime 3.3.5.7.9.9.9.11.13.17.
19.17.17.13.13.13.11.11.7.5.5, interdum paucioribus armata.

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro. Pars
apicalis pedum 1-2 paris in margine interiore prope basin
clavæ apicalis valde et anguste sinuata, tuberculoque dis¬
tinct o, latiusculo rotundato armata (fig. 85, h-i). Pedes
tertii paris palpo endopoditali biarticulato, cylindrico, lon-
gitudinem exopoditi multo superante ; palpo enditali carentes
(fig. 85, /). •

Telsonum aculeis marginalibus seu analibus sensim cres-
centibus, proximalibus perbrevibus, glabris, ceteris tenuio-
ribus, asperis, vel concinne granulatis sive denticulatis
(fig. 85, e), numéro variabili (32-40).

Longitudo concharum 8, 8-9, 2 mm. ; altitudo maxima
5, 4-5, 8 mm. ; latitudo maxima 2-2,3 mm.

Femina (fig. 85, è, e, g, m-o), — Conchæ a latere visæ
iitcunque forma Arcam imitante ; altitudine maxima lon-
gitudinem dimidiam sat multo superante ; umbone angusta,
marginem anteriorem parum approximata, marginem dor-
salem parum superante (fig. 85, h). Marge anterior concha¬
rum regulariter acutiusculoque arcuatus, in marginem dorsa-
lem ventralemque sine limite visibili ineuns. Margo dorsalis
longitudinemmaximam concharum sat multo non attingens,
rectus, cum margine posteriore angulum indistinctum,
obsoletum formans. Marge posterior regulariter acutiuscu¬
loque arcuatus, in marginem ventralem late rotundatum,
fere subrectum sine limite visibili ineuns (fig. 85, h).

Conchæ infra vel supra visæ anguste fusiformes, latitu-
dine maxima ante medium sita ; apice anteriore posteriore

— —

LES PHYLLOPODES CONGHOSTRACÉS 287

tumidiore ; marginibus lateralibus late arcuatis (fig. 85, d).

Valvulæ concharum zonis incrementi 20, structura colo-
reque maris similibus.

Caput a latere visum late triangulare * angulo occipitali sat
producto, acute terminato ; margine frontali supraoculari
leniter late arcuato, ante oculos composites tuberculum
latum, indistinctum formante ; margine frontali infraoculari
leniter late sinuato (fig. 85, g). Rostrum angustum, acute
terminatum, margine ventral! recto. Fornices usque ad api-
cem rostri vergentes, ante marginem frontalem infraocu-
larem parum prominentes, hincque arcuatæ (fîg. 85, g).

Antennæ inferiores superioresque structura maris simili ;

macula oculi simplicis forma utcunque cometam imitante
(fig. 85, g).

Truncus e segmentis 24 pedigeris compositus. Segmenta
18 posteriora trunci dorsolateraliter aculeis vel setis, in sérié
antrorsum sequente 9.11.11.13.15.15.17.21.21.17.15.15.13.11.
9. 7.5.1, mediali ceteris longioribus armata (fig. 85, m).

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro. Pedes
primi paris cornu epipoditi branchialis dilatato, apice late
rotundato, palpo endopoditali cylindrico, longitudine exo-
poditi, palpo enditali carentes (fig. 85, m). Pedes 10-11 paris
cornu epipoditi branchialis superiore cylindrico, polito, ad
sustendum ovorum idoneo.

Telsonum aculeis marginalibus seu analibus sensim cres-
centibus, tenuibus, glabris, numéro variabili (36-40) (fig. 85,
m-o).

Ova membrana polita tecta.

Longitude concharum 6.8 mm. ; altitude maxima 3,8 mm. ;
latitude maxima 1,8 mm.

Patria. — Porth Elisabeth; specimina anno 1898, die 12,
mensis novembris collecta e collectione Musæi vindobonensis
examinavi.

Species hæc nova speciei Leptestheria siliqua G. O. Sars
et Leptestheria Mayeti Sim. affînis, sed differt : forma struc-

turaque concharum sicut structura aculeorum marginalium
telsoni.

— 363 —

O

E. DADAY DE DEÉS

288

Par la forme de ses valves vues de profil, cette espèce
rappelle un peu les Leptestheria Mayeti Sim. et siliqua
G. O. Sars.

Leptestheria Mayeti Sim. et Leptestheria gigantea Wolf
diffèrent : par la structure de la surface des valves, de la
tête des mâles et des épines marginales du telson ; 2^ par
la troisième paire de pattes de Leptestheria Mayeti E. S.,
pourvue d'un palpe endital, qui manque chez Leptestheria
gigantea G. O. Sars. !

Leptestheria siliqua G. O. Sars et Leptestheria gigan¬
tea Wolf diffèrent : par le mode de suture des bords t

antérieur et dorsal des valves ; 2® par la structure de la i
surface des valves ; 3° par celle de l'article apical des deux i
premières paires de pattes des mâles ; 4^ par celle des épines . 1
marginales du telson et Surtout : parcelle des segments

postérieurs du tronc des mâles.

M.' E. Wol] considérait cette espèce comme une variété j
de Leptestheria siliqua G. O. Sars ; aussi fut-elle envoyée à la i
collection du Musée de Vienne sous le nom de Leptestheria
siliqua G. O. Sars var. gigantea^ Q\i\ pour cette raison, j'ai
conservé gigantea comme nom d'espèce.

Je crois avoir démontré que la distinction spécifique du
Leptestheria siliqua G. O. Sars et Leptestheria siliqua var.
gigantea Wolf est parfaitement justifiée.

La seule localité connue pour Leptestheria gigantea se

t

trouve au 26^ de longitude orientale, au 30° 24' de latitude |
méridionale et entre les lignes isothermes méridionales |
+ 16 à + 18.

i

Leptestheria Mayeti Sim.

(Fig. 86, a-l ; fig. 87, a-i.) j

Estheria Mayeti Simon E., 119, p. 20, fig. 4.5 ; 120, p. 452. j
Estheria angulosa Simon E., 119, p. 19, fig. 3 ; 120, p. 452. ^

Mas (fig. 86, a, d-l ; fig. 87, a, c, c, g^ h). ■ — Gonchæ a;
latere visse forma Areas plus minusve imitante ; altitudine
maxima longitudinem dimidiam non superante ; umbone

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS 289

latiuscula, acutiusculo rotundata, margine anteriore sat remota,
marginem dorsal em aut non, aut plus minusve superante
(fig. 86, n, c-h). Margo anterior concharum regulariter plus
minusve latiusculo arcuatus, cum margine dorsali aut angu-
lumrotundatumformans (fig. 86, a), aut in marginem dorsalem
sine limite visibili rotundato ineuns (fig. 86, e-h). Margo

Leptestheria Mayeti Sim.
a, ^ conchæ a latere. 5:1. Tunis-Msab.

b, $ conchæ a latere. 5:1. Algeria.

c, $ conchæ supra visæ. 5:1.

d, cî conchæ supra visæ. 5:1.

' e, (J conchæ a latere. 3:1. Tunis- Kabili.

/, cî conchæ a latere. 3:1. Tunis- Kabili.
g, c? conchæ a latere. 5:1. Tunis.
h, ^ conchæ a latere. 5:1. Tunis.

i, S pars valvulæ concharum in zonis senioribus. (Reich. Oc. I. Obj. : 2.)

k, (J pars valvulæ concharum in zonis médis. (Reich. Oc. I. Obj. : 2.)

l, (3' pars valvulæ concharum in zonis junioribus. (Reich. Oc. I. Obj. : 2.)

dorsalis rectus, cum margine posteriore sæpissime angulum
distinctum, sat acutum formans (fig. 86, a, /-/?), aut in
marginem posteriorem sine limite visibili ineuns (fig. 86, é).
Margo posterior anteriore humilior, aut acutiusculo arcuatus
(fig. 86, a, e, g); aut interdum variabiliter erosus, 2-3 loba-
tus (fig. 86, /, g) et cum margine ventral! late arcuato angu¬
lum distinctum formans.

Conchæ infra vel supra visæ sat latiusculo fusiformes,.

— ao5 —

290

E. DADAY DE DEÉS

Ns

latitudine maxima multo ante medium sita ; apice ante-
riore posteriori multo latiore tumidioreque; marginibus latera-
libus in parte minore anteriore late arcuatis, in parte posteriore
majore vero rectis, declivibus, convergentibus (fîg. 86, d).

Valvulæ concharum zonis incrementi numéro variabili
(10-28), areolatis, areolis aub abbreviatis, politis (fig. 86, i),
aut elongatis, polygonalibus et tenuissime striatis (fîg. 86,
/c, /) ; colore albido-flavescente, vel dilute brunneo.

Caput a latere visum utcunque securiforme ; angulo occi-
pitali parum producto, latiuscülo, acute terminato ; margine
frontal! supraoculari in parte majore superiore leniter
arcuato, in parte inferiore obsolète sinuato, fere recto, ante
oculos composites tuberculum distinctum formante ; margine
frontal! infraoculari sat profunde sinuato (fig. 87, a). Ros-
trum latiusculum, margine ventral! late arcuato. Fornices
usque ad apicem rostri vergentes, ante marginem frontalem
infraocularem valde prominentes, hincque sat altearcuatæ
(fig. 87, a).

Antennæ inferiores tuberculis 12-18 sensoriis. Antennæ
superiores ramis 12-16 articulatis. Macula oculi s.implicis
forma cometam imitante (fig. 87, a).

Truncus e segmentis 22-24 pedigeris compositus. Segmenta
3-7 ultima triinci dorsolateraliter inermia, segmenta vero
12-15 antecedentia aculeis dorsolateralibus parvis, numéro
in sérié antrorsum sequente I.I.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3. 1.1.1 vel
3.3.3.3.5.5.3.3.3.3.1.1, uno mediali ceteris lateralibus majore
arm ata (fig. 87, g).

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro (fig. 87,
c-e). Pars apicalis pedum primi et secundi paris fere in medio
marginis interioris validiusculo sinuata, tubercule latiusculo,
sat prominentes et late rotundato armata (fig. 87, c). Pedes
tertii paris palpo endopoditali longitudinem exopoditi multo
superante (fig. 87, é) ; palpo enditali brevi.

Telsonum aculeis ’ marginalibus numéro valde variabili
(26-38), tenuibus, acutis, sensim crescentibus, interdum fere
æquilongis, glabris armatum (fig. 87, g).

Longitude concharum 6,5-10 mm. ; altitude maxima 3,3-
5,5 mm. ; latitude maxima 1,8-2, 3 mm.

— 300 —

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS

291

Femiin'a (fig. 86, c ; fig. 87, è, c/, /, i). — Cônchæ a
latere visæ fere semper forma areas imitante ; altitudine
maxima longitudinem dimidiam non vel varias parum supe-
rante ; umbone latiuscula, anguste rotundata, marginem
anteriorem approximata, marginem dorsalem parum supe-
rante (fig. 86, /;). Margo anterior concharum regulariter
sat latiusculoque arcuatus, in marginem dorsalem ventra-
lemque sine limite visibili ine uns. Margo dorsalis rectus,cum
margine posteriore angülum distinctum formans. Margo
posterior acutiusculo regulariter que arcuatus, in marginem
ventralem laterotundaturn sine limite visibili ineuns (fig.
86, b).

Gonchæ infra vel supra visæ sat latiusculo fusiformes ;
latitudine ' maxima fere in medio sita ; apice anteriore pos¬
teriore latiore, tumidioreque ; marginibus lateralibus late
arcuatis (fig. 86, c).

Valvulæ concharum numéro, structura coloreque zonarum
incrementi maris similibus.

Caput a latere visum sat late triangulare ; angulo occi¬
pital! sat producto, acute terminato ; margine frontal! supra
oculari in parte maxima superiore leniter arcuato, prope
oculos composites obsolète sinuato, ante composites tuber-
culum distinctum, acutiusculo rotundatum formante ; mar¬
gine frontal! infraoculari late sinuato (fig. 87, h). Rostrum
angustum sat acute terminatum, margine ventral! recto.
Fornices usque ad apicem rostri vergentes, ante marginem
frontalem infraocularem validiusculo prominentes, hineque
distincte arcuatæ (fig. 87, h).

Antennæ inferiores et superiores, sicut macula oculi sim-
plicis structura formaque maris similibus.

Truncus e segmentis 22-24 pedigeris compositus. Segmenta
5-7 ultima trunci dorsolateraliter inermia, sequenta vero
13-15 antecedentie aculeis dorsolateralibus parvis, numéro
in sérié antrorsum sequente I.I.3.3.3.3.3.3.2.2.2.I.I.I. 1 vel
3.3.3.3.3.3.2.2.2.1.1.1.1,uno mediali ceteris lateralibus majore
armata (fig. 87, i).

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro (fig. 87,
d-f). Pedes primi paris palpo endopoditali longitudinem

— 3(37 —

292

E. DADAY DE DEÉS

exopoditi sat multo non attingente (fig. 87, d),pa]po enditali
carentes. Pedes 10-11 paris cornu superiore epipoditi bran-
chialis cylindrico, ad sustendum ovorum idoneo (fig. 87, /).

Telsonum numéro structuraque aculeorum marginalium
maris similibus.

Ova membrana polita tecta.

Fig. 87.

Leptestheria Mayeti Sim.

a, S caput a latere visum. 10 ; 1.

b, $ caput a latere visum. 10 : 1.

c, ^ pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
rf, $ pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
e, ^ pes 3-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

/, Ç pes 10-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
g, cî telsouum et segmenta aliquot trunci. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
h, cî aculei marginales telsoni. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)
i, Ç telsonum et segmenta aliquot trunci. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

Longitude concharum 6-8,3 mm. ; altitude maxima 3-4,5*
mm. ; latitude maxima 1,7-2, 2 mm.

Patria. — Algeria, Tilremt, coll. D. M. Henon ; regio de
Dayas (Tilremt), coll. D. Lesne ; Oulad Sidi Brahim, coll.
D. Lesne. anno 1893, die 24, mensis maji ; Oran, coll. A.
Dolljiis^ anno 1901 ; Msab, coll. D. Henon^ anno 1887 ;
Tunisia; Kebili in Tunisia, coll. D. Vibert^ anno 1910, die 20,.

— :îC8 —

I

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS 293

mensis octobris. Specimina e collectione Musæi nat. hist.
Parisiensis examinavi.

Zeugitana regio, sec. D. E. Simon.

Cette espèce est proche parente de Leptestheria siliqua
G. O. Sars ; la forme des valves et celle du rostre du mâle

«

. sont presqueidentiques dans les deux espèces, tandis quela struc¬
ture des segments postérieurs du tronc et le nombre des épines
du telson sont différents, car tous les segments, même les
derniers, de Leptestheria siliqua G. O. Sars sont pourvus
d'épines dorsolatérales ou de soies ressemblant à des épines,
tandis que quelques-uns des derniers segments des mâles et
des femelles de Leptestheria Mayeti (Sim.) en sont dépourvus.
Les dents du telson sont lisses et inégales chez Leptestheria
siliqua G. O. Sars, tandis que celles de Leptestheria Mayeti
sont presque égales et finement dentelées. La forme de la
macule de l'œil simple n'est pas la même dans les deux espèces.

Je dois faire remarquer que M. E. Simon n'a connu que les
valves et que la description qu'il donne de l'espèce est, par
conséquent, insuffisante. Les exemplaires typiques de cet
auteur nous ayant été communiqués par le Muséum d'His-
toire naturelle de Paris, nous avons pu nous convaincre que
les Èstheria Mayeti E. Simon et angulosa E. Simon ne sont
que deux légères variétés d'une même espèce. Leptestheria
Mayeti E. Simon est propre au Nord de l'Afrique, où sa
distribution géographique est limitée par les 0^-10° de lon¬
gitude orientale, les 30^-37® de latitude septentrionale et par
les lignes isothermes septentrionales + 16 à -f 22.

Leptestheria heterochæta Dad.n. sp.

(Fig. 88, a-i.)

Gonchæ a latere visæ forma Arcam utcunque imitante ;
altitudine maxima 2/3 longitudinem parum non attingente ;
umbone latiuscula, marginem anteriorem sat approximata,

angusterotundata,marginemdorsalemnonsuperante(fig.88,a).

Margo anterior concharum posteriore parum altior, regu-

— aoo —

V

294

E. DADAY DE DEtS

lariter latiusculoque arcuatus, cum margine dorsali angulum
distinctuÈQ, obtusiusculum formans, in marginem ventra-
lem sine limite visibili ineuns. Marge dorsalis rectus, parum
post medium tuberculatus, tubercule sat parve, retundate,
in marginem pesterierem sine limite visibili retundate
ineuns. Marge pesterier supra medium regulariter acutiuscu-
leque arcuatus, in marginem ventral em, parum ventricese
retundatum sine limite visibili ineuns (fig. 88, a).

Cenchæ infra vel supra visse fusifermes, latitudine maxima
parum ante medium sita ; apice anteriere pesteriere breviere,
latiere, tumidiereque ; marginibus lateralibus in parte ante¬
riere late arcuatis, in pesteriere majere declivibus, rectis,
cenvergentibus (fig. 88, d).

Valvulæ cencharum zenis incrementi 6 areelatis, areelis
pelitis (fig. 88, i) ; celere dilute flavescente.

Caput a latere visum utcunque triangulare ; angule occi-
pitali parum preducte, latiuscule, açute terminate ; margine
frentali supraeculari leniter late arcuate, ante ecules cempe-
sites tuberculum latum, late retundatum fermante ; margine
frentali infraeculari leniter sinuate (fig. 88, h). Restrum sat
latiusculum, acute terminatum, aciiminatum, margine ven¬
tral! ebselete sinuate. Fernices usque ad apicem restri ver-
gentes, ante marginem frentalem infraecularem parum pre-
minentes, bine que fere déclives (fig. 88, h).

Antennæ inferieres tuberculis 14 senseriis ; antennæ supe-
rieres ramis 10-12 articulatis ; macula eculi simplicis ferma
cemetam imitante (fig. 86, b).

Truncus e segmentis 22 pedigeris cempesitus. Sequenta
4 ultima trunci in derse pilis minutis val de numeresis, seg¬
menta vere 16 antecedentia aculeis veFsetis in sérié antrer-
sum sequente 1.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.2.2.1,1 armata (fig. 88, g).

Pedes emnes margine epipediti branchialis intégré (fig. 88,
c, e, /). Pedes primi paris palpe endepeditali cylindrice, fere
lengitudine exepediti (fig. 88, c). Pedes 9 paris palpe ende¬
peditali fusifermi, ferelengitudinedimidiaexepediti(fig.88, c).
Pedes 10-11-paris cernu epipediti branchialis cylindrice,
ad sustendum everum idenee (fig. 88, /), palpe endepeditali
cylindrice, lengitudinem dimidiam exepediti nen attingente.

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS 295

Telsonum aculeis marginalibus seu analibus 22, diverse
longis, in lateribus denticulatis armatum (fig. 88, h).

Ova globosa, membrana polita tecta.

Longitudo concharum 5,5 mm. ; altitudo maxima 3 mm. ;
latitudo maxima 1,5 mm.

Patria. — Algeria, 100 kil. de Laghouat; coll. D. G.Seurat,
anno 1911 , specimen nmcum femimmim e collectione
Musæi' nat. hist. Parisiensis examinavi.

Species hæc nova difîert a speciebiis generis Leptesthe^

Leptestheria heterochæta Dad.
a, $ conchæ a latere. 5:1.
b, $ caput a latere visum. 10 : 1.
c, Ç pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

cl, Ç coiichæ supra visæ. 5 : 1.
e, $ pes 9-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

/, $ pes 10-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
g, Ç telsonum et segmenta aliquot trunci. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

h, Ç aculei marginales telsoni. (Reich. Oc. 6. Obj. ; 4.)

i, $ pars valvulæ concharum. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)

ria^ forma structuraque concharum et structura aculeorum
marginalium telsoni.

Cette espèce ressemble surtout à Leptestheria tenais
G. O. Sars, mais elle en diffère, comme des autres espèces
du genre, par la structure des valves et du telson. Elle est
caractérisée surtout par la petite saillie du bord dorsal de
ses valves et la disposition des épines marginales de son
telson.

Elle n'est connue que d'une seule localité, qui se trouve

— 371

296

E. DADAY DE DEÉS

au 340 de latitude septentrionale, au de longitude orien¬
tale et dans la ligne isotherme + 20.

Leptestheria Pestai Dad. n. sp.

(Fig. 89, a-p.)

Mas (fig. 89, a, c, e-g, k-o). — Conchæ a latere
visæ forma utcunque Arcam imitante ; altitudine maxima
longitudinem dimidiam- parum superante ; umbone sat
latiuscula, marginem anteriorem parum approximata,
marginem dorsalem parum superante (fig. 89, a). Margo
anterior concharum regulariter lateque arcuatus, in mar¬
ginem dorsalem ventralemque sine limite visibili ineuns.
Margo dorsalis rectus, cum margine posteriore sæpissime
angulum distinctum, obtusum (fig. 89, a) rarius angulum
parum rotundatum formans. Margo posterior regulariter
lateque arcuatus, in marginem ventralem rectum sine limite
visibili arcuato ineuns (fig. 89, a).

Conchæ infra vel supra visæ sat auguste fusiformes, lati-
tudine maxima parum ante medium sita ; apice anteriore
posteriore parum tumidiore, sat acuto ; marginibus latera-
libus late arcuatis (fig. 89, c).

Valvulæ concharum zonis incrementi 18-22 ; zonis seniori-
bus areolatis, areolis polygonalibus, çoncinne granulatis
(fig. 89, /) ; zonis vero junioribus rude et disperse granulatis
(fig. 89, /), interdum zonis areolatis et concinne reticulatis ;
colore brunneoflavescente, vel alboflavescente.

Cap ut a latere visum utcunque quadrangulare, angulo-
occipitali parum producto, curvato, acute terminato ; mar¬
gine frontali supraoculari in parte superiore late arcuato, in
parte inferiore late sinuato, ante oculos compositos tuber-
culum distinctum, latiusculo rotundatum formante ; margine
frontali infraoculari sat profunde sinuato (fig. 89, e). Rostrum
compressum, dilatatum, spatuliforme, angulis parum rotun-
datis, margine ventrali late arcuato ; margine posteriore
recto. Fornices usque ad apicem rosbri vergentes, ante
marginem frontal em infraocularem sat prominentes, hincque
late arcuatæ (fig. 89, é).

LES PHYLLOPODES GONGHOSTRACÉS ] ’ 297

-AiitGlinôG infonorGS tubGrculis 16~18 SGnsoriis j 8.ntGiin80

Fig. 89.

Leptestheria Pestai Dad.

«, c? concha a latere. 1:5.

b, $ concha a latere. 1 : 5.

c, ^ concliæ supra visse. 1 : 5.

d, Ç conchæ supra visse. 1 : 5.

c, cJ caput a latere. 1:10.

/, cJ $ pars valvulæ concharum e zonis senioribus. (Reich. Oc„ 1. Obj. : F)
g, S telsonum et segmenta 6 posteriora trunci. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

h, $ caput a latere. 1:10.

i, $ telsonum et segmenta 5 posteriora trunci. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

$ pars apicalis pedis primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

/, (J Ç pars valvulæ concharum e zonis junioribus, (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

m, ^ pars apicalis pedis 2-di paris. (Reich. Oc. 1. Obj. ; 0.)

n, ^ $ aculei marginales telsoni. (Reich. Oc. 6. Obj : 2.)

O, ^ pars apicalis pedis tertii paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

P, Ç pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. ; 0.)

supGriorGS ramis 13-15 articulatis ; macula oculi simplicis
forma utcunquG comotam imitantG.

— 373 —

ANN. DES SG. NAT. ZOOL., d0« série, 1923.

VR 20

298

E. DADAY DE DEÉS

Truncus e segmentis 24-25 pedigeris compositus. Segmenta i
18 posteriora trunci dorsolateraliter setis numéro variabili,
nempe in sérié antrorsum sequente aut 1.1. 3.3. 3. 3. 5. 5.3. 3. 3. ;
3.3.3.3.2.1.1 aut 5.5. 5. 5. 7. 7. 5. 5.3. 1.1. 1.1 .1 .1.1.1. 1, una mediali |
ceteris lateralibus Jongiore armata (fig. 89, g). j

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro. Pars ^
apicalispedumprimietsecundiparisinmargine interiore, infra ^
basin clavæapicalis validiusculo, latiusculoque sinuata, pedum :
primi paris tuberculo validiore, pedum vero secundi paris i
minore, latiusculo rotundato (fig. 89, k, m). Pedes tertii paris i
palpo endopoditali cylindrico, biarticulato, longitudinem i
exopoditi non superante ; palpo enditali carentes (fig. 89, o). ^
Telsonum aculeis marginalibus seu analibus magnitudine
diversa, brevibus, crassis, asperis, seu concinne denticulatis, |
numéro variabili (25-40) (fig. 89, g, n). ;

Longitudo concharum 10,6-11,5 mm. ; altitudo maxima I
5, 8-6, 2 mm. ; latibudo maxima 2,8 mm. J

Femina (fig. 89, l), d, /, h, i, l, n, p.) — Conchæ a latere ;
visse utcunque ovi, vel elongato tellinæ formes, altitu- =
dine maxima longitudinem dimidiam sat multo supe- ^
rante ; umbone sat angusta, marginem anteriorem
parum approximata, marginem dorsalem distincte supe- j
rante (fig. 89, b). Margo anterior concharum regulariter i
lateque arcuatus, in marginem dorsalem ventral em que sine j
limite visibili ineuns. Margo dorsalis sæpissime obsolète arcua- '
tus, apud umbonem parum sinuatus (fig. 89, b), rarius sub- 1
rectus vel rectus, cum margine posteriore aut angulum late |
rotundatum formans, aut in marginem posteriorem sine
limite visibili ineuns (fig. 89, b). Margo posterior anteriore
humilior, regulariter sat acutiusculoque arcuatus, in margi- ,
nem ventralem rectum; vel obsolète rotundatum sine limite ;
visibili ineuns (fig. 89, b).

Conchæ infra vel supra visæ auguste fusiformes, latitu-i
dine maxima ante medium sita ; apice anteriore posteriore.
tumidiore ; marginibus lateralibus late arcuatis (fig. 89,

Val vu] æ concharum zonis incrément! 16-25, structurai
coloreque maris similibus.

Cap ut a latere visum utcunque triangulare, angulo occipi-^

299 -

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS

tah parum producto, curvato, acute terminato ; margine
frontali supraoculari in parte superiore sat alte arcuato, in
parte inferiore obsolète late sinuato, ante oculos composites
tuberculum latum, parum prominens formante ; margine
frontal! infraoculari late et obsolète sinuato (fig. 89, h),
Rostrum angustum, sæpissime anguste rotundato termi-
natum (fig. 89, h), rarius apice acuto ; margine ventrali
aut late sinuato (fig. 89, h\ aut recto. Fornices usque ad api-
cem rostri vergentes, ante marginem frontalem infraocula-
rem sat prominentes, hincque late arcuatæ (fig. 89, h).

Antennæ inferiores et superiores, sicut macula oculi sim-
[plicis structura formaque maris similibus.

^Truncus e segmentis 22 pedigeris compositus. Segmenta
14A8 posteriora trunci dorsolateraliter setis numéro varia-
bili, nempe in sérié antrorsum sequente aut 5.5.5.5.5.5.5.5.

3.3.3. 1.1.1. vel 5.5.5.9.9.9.7.7.5.5.5.3.1.1, aut I.I.5.5.5.5.3.3.3.

3.3.3.3.3.3. 1.1.1, una mediali ceteris lateralibus majore
armata (fig. 89, i).

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro. Pedes
ahquot anteriores cornu epipoditi branchialis superiore
Idilatato, in apice latiusculo rotundato ; palpo endopoditali
cylindrico, longitudinem dimidiam exopoditi non superante ;
palpo enditali carentes (fig. 89, p). Pedes 10-11 paris cornu
epipoditi branchialis superiore cylindrico, polito, ad susten-
dum ovorum idoneo.

Telsonum structura numéro que aculeorum marginalium
3eu analium maris similibus.

Ova membrana bacillis radialiter dispositis armata tecta.
Longitudo concharum 8,8-10,4 mm. ; altitude maxima
3,2-5, 9 mm. ; latitude maxima 2,2-2, 4 mm.

Patria. Mexico, coll. D. prof. L. Schmardci ; specimina e
’ollectione instituti zoologici I. Universitatis vindobonensis
îxaminavi.

Mexico, Orizaba, coll. D. Bilimck, anno 1883, mense mai ;
pecimina e collectione Musæi vindobonensis examinavi.

Species hæc nova in honorem D. O. Pesta, custodis Musæi
dndobonensis denominata, specierum Leptestheria siliqua
h O. Sars et Leptestheria Vanhbÿeni Dad. affînis, sed

— 375 —

E. DADAY DE DEÉS

300

clifîert : forma structuraque concharum, sicut rostri maris I
et aculeorum m.arginalium telsoni.

Cette espèce paraît proche parente des Leptestheria
siliqiia G. O. Sars et Vanhoffeni Dad. ; mais elle diffère
des deux surtout par la forme du rostre du mâle et aussi
par celle des valves, la structure de leur surface et la dispo¬
sition des épines marginales du telson.

La distribution géograpliique de cette espèce se limite à peu .
près par les 97^-1020 qe longitude occidentale, les 18^ 30^-22^
de latitude septentrionale et se trouve dans la zone isotherme !
septentrionale + 26. Cette espèce compte donc parmi celles
qui vivent dans la zone équatoriale, sous le tropique du
Cancer. ^

Les individus provenant d’Orizaba figuraient, dans la
collection du Musée de Vienne, sous le nom de Leptestheria
compleximana (Pack.).

Leptestheria siliqua G. O. Sars.

(Fig. 90, a-m.)

Leptestheria siliqua Sars G. O., i06, p. 23, Taf. 3 ; 104, p. 11,

Taf. 2-3 ; Zograf, 135.

Leptestheria siliqua Thiele /., 125, p. 571.

Mas (fig. 90, a, c, d, /, h-k, m). — Conchæ a latere
visæ utcunque forma Arcam imitante, altitudine maxima
parum post medium sita, longitudinem dimidiam parum
superante ; umbone sat latiuscula, acutiusculo rotun-i
data, margine anteriore parum remota, marginem dorsa-
lem parum superante (fig. 90, a). Marge anterior concharumi
posteriore altior, regulariter sat latiusculoque arcuatus, cum
margine dorsali angulum latiusculo rotundatum formans, in
marginem ventralem sine limite visibili late arcuato ineuns.
Marge dorsalis rectus, cum margine posteriore angulum
sat distinctum, obtusum formans. Marge posterior regula¬
riter sat acutiusculo que arcuatus, in marginem ventralem
leniter late rotundato sine limite visibili ineuns (fig. 90, a).

— 370 —

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS

301

Conchæ infra vel supra visæ sat latiusculo fusiformes,,
latitudine maxima fere in medio sita ; apice anteriore poste-
riore latiore ; marginibus lateralibus regulariter lateque
arcuatis (fig. 90, d).

Valvulæ concharum zonis incrementi 17-30, areolatis,

Fig. 90.

Leptestheiia siliqua G. O. Sar.s.

a, S concha a latere. 1:5.

b, $ concha a latere. 1 : 5.

c, ^ pes tertii paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
d, S conchæ snpra visæ. 1 : 5.
e, $ conchæ supra visæ. 1 : 5.

/, caput a latere. 1 : 10.
g, $ caput a latere. 1 : 10.
h, cî pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
y, ^ pars apicalis pedum 2-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

/i-, cJ telsonum et segmenta 9 posteriora trunci. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

/, $ pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

m, ^ pars superior telsoni et segmenta tria posteriora trunci. (Reich. Oc. 5. Obj. : 2.)

areolis sat parvis, politis ; sæpe in margine setosis ; colore
albidoflavescente.

Caput a latere visum utcunque la te triangulaire ; angulo
occipitali parum producto, acute terminato ; margine fron¬
tal! supraoculari in parte superiore declivi, recto, in parte
inferiore leniter late sinuato, ante oculos composites tubercu-

377

302 E. DADAY DE DEÉS

liim latum, late rotundatum formante ; margine frontal!
infraoculari prope oculos distincte sinuato, in parte majore
inferiore recto (fig. 90, /). Rostrum sat latum, apice rotun¬
datum concinne setosum, acuminatum, margine ventrali
recto. Fornices usque ad apicem nostri vergentes, ante mar-
ginem frontalem infraocularem sat prominentes, hincque
distincte arcuatæ (fig. 90, /). !

Antennæ inferiores tuberculis 15-17 sensoriis ; antennæ
superiores ramis 13-14 articulatis ; macula oculi simplicis
utcunque cuneiformis (fig. 90, /).

Trimcus e segmentis 24 pedigeris et 2-3 apodibus compo-
situs. .Segmenta 22 posteriora trunci setis dorsolateralibus, j
in sérié antrorsum sequente 7.7.7.7.7.9.9.11.11.9.9.7.7.3.3.3.3. |
2. 2. 1.1, una mediali ceteris lateralibus sensim decrescentibus
longiore (fig. 90, k-rn).

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro. Pars i
apicalis pedum primi paris in margine interiore prope cia- j
vem apical em sat profunde latiusculoque sinuata, tubercule |
sat prominente, latiusculoque rotundato arcuata (fig. 90, /z). »
Pars apicalis pedum secundi paris in margine interiore prope j
clavam apicalem late sinuata, tuberculoque parum promi- 1
nente, late rotundato (fig. 90, i). Pedes tertii paris palpo endo- 1
poditali longitudinemexopoditi superantecylindrico (fig. 90, c). |
Telsonum aculeis marginalibiis seu analibus numéro varia- J
bili (34-37), tenuibus, aut æqualibus, aut parum dissimili- J
bus, parum sensim crescentibus, glabris (fig. 90, m). 1

Longitudo concharum maxima 6-10 mm.; altitude maxi- i
ma 3-5 mm. ; latitude maxima 1,8-2, 3 mm. i

Femina (fig. 90, è, e, g, /). — Conchæ a latere visæ I
utcunque forma Arcam imitante; altitudine maxima in medio I
sita, longitudinem dimidiam parum superante ; umbone 1
latiuscula, sat, auguste rotundata (fig., 90, h) ; marginem ante- 1
riorem parum approximata, marginem dorsalem minime I
superante. Marge anterior concharum posteriore parum altior, I
infra medium regulariter sat acutiusculoque arcuatus, cum*
margine dorsali angulum distinctum, obtusum formans, in I
marginem ventralem sine limite visibili ineuns. Marge dor-jB
salis reclus, cum margine posteriore angulum distinctum, •

LES PHYLLOPODES GONGHOSTRACÉS

303

obtusum formans. Marge posterior parum supra medium
regulariter acutiusculoque arcuatus, in marginem ventra-
lem, sæpe setosum, late rotundatum, sine limite visibili
ineuns (fig. 90, h).

Gonchæ infra- vel supra visæ latiusculo fusiformes, latitu-
dine maxima parum ante medium sita ; apice anteriore
posteriore, breviore, latiore ; marginibus lateralibus late
arcuatis (fig. 90, e),

Valvulæ, concliarum numéro, structura coloreque maris
similibus.

Caput a datere visum utennque late triangulare ; angulo
occipitali parum producto, acute terminato ; margine fron¬
tal! supraoculari late arcuato, ante oculos composites in
marginem frontalem infraocularem, rectum, declivem, valde
rotundato ineunte; utcunque tuberculum formante (fig. 90, g).
Rostriim angustum, acutiusculo terminatum, acuminatum,
margine ventral! in parte anteriore leniter sinuato, in poste¬
riore vero leniter arcuato. Fornices usque ad apicem rostri
vergentes, ante marginem frontalem infraocularem parum
prominentes, hineque sat distincte arcuatæ (fig. 90, g).

Antennæ inferiores et superiores, sicut macula oculi sim-
plicis forma structuraque maris similibus.

Truncus e segmentis 24 pedigeris et 2-3 apodibus compo-
sitiis. Segmenta 22 posteriora trunci setis dorsolateralibus,
in sérié antrorsum sequente 15.15.17.17.17.17.17.17.17.17.17.
15.9.9.5.3.3.3.1.1.1.1, una mediali ceteris brevioribus, sensim
decrescentibus longiore.

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro. Pedes
primi paris palpo endopoditali cylindrico, longitudinem dimi-
diam exopoditi sat superante (fig. 90, Z). Pedes 10-11 paris
cornu superiore epipoditi branchialis cylindrico, ad susten-
dum ovorum idoneo.

Telsonum aculeis marginalibus seu analibus numéro varia-
bili (42-45), forma structuraque maris similibus.

Ova membrana polita tecta.

Longitude maxima concharum 6-8,3 mm. ; altitude maxi¬
ma 3-4,5 mm. ; latitude maxima 1,8-2, 2 mm.

Patrta. — Africa meridionalis, Porth-Elizabeth; Capetown,

— 370 —

304

E. DADAY DE DEÉS

anno 1897, mensé septembris ; specimina ab 111. D. prof.
G. O. Sars libenter mihi donata examinavi ; Marsai Njika,
coll. O. Neumann^ anno 1893, mense junii ; specimina e
collectione Musæi nat. hist. Berolinensis examinavi.

Russia, Borchum in Transkaukasia, sec. N. Zograÿ^ spe¬
cimina non examinavi.

Species hæc forma concharum speciei Leptestheria
dahalacensis (Rüpp.) affînis, sed difîert : forma structu-
raque capitis maris feminæque ; pedibus feminæ solum 10-11
cornu superiore epipoditi branchialis ad sustendum ovorum
idoneo armatis.

Par la forme de ses valves, cette espèce ressemble beau¬
coup à Leptestheria dahalacensis (Rüpp.), mais elle en
diffère essentiellement par la forme de la tête du mâle et de
la femelle et par celle du rostre des mâles, enfin en ce que la
corne supérieure de fépipodite branchial ne s'est transfor¬
mée en ovigère cylindrique qu'aux dixième et onzième
paires de pattes des femelles. M. le prof. G. O. Sars a déjà
fait remarquer que, par la forme de ses valves, Lepte¬
stheria siliqua rappellele^Estheria Macgillivrayi eiRubidgeiàe
W, Baird^ toutes deux vivant, aussi, dans l'Afrique du Sud;
mais la description imparfaite de ces deux dernières ne lui
a pas permis, pas plus qu'à moi-même, d'en fixer les affinités,
pas même de décider si ces trois espèces ne seraient pas
synonymes.

11 est très vraisemblable que les exemplaires russes et
transcaucasiques de Leptestheria siliqua G. O. wSars men¬
tionnés par M.N.Zograff n'appartiennent pas à cette espèce,
mais peut-être à Leptestheria rotiindirostris Dad.

La distribution géographique de cette espèce (sans tenir
compte des exemplaires mentionnés par M. N . Zografj) est
limitée à peu près par les 34^-37° de longitude orientale, les
30.340 (^0 latitude méridionale et par les lignes isothermes
méridionales -[- 14 à + 26.

LES PHYLLOPODES GONCHOSTRACÉS

305

Leptestheria Vanhôffeni Dad. n. sp.

(Fig. 91, a-l.)

Mas (fig. 91, a, d, /, h-l). — Conchæ a latere visæ
utcunque forma Arcam imitante ; altitudine maxima in
medio sita, longitudinem dimidiam multo superante ;
mnbone latiuscula, sat anguste rotundata, marginem
anteriorem parum approximata, marginem dorsalem non
superante (fîg. 91, a). Margo dorsalis anterior concharum
posteriore altior, regulariter lateque arcuatus, in margi¬
nem dorsalem ventralemque sine limite visibili ineuns.
Margo dorsalis rectus, in marginem posteriorem sine limite
visibili, angustiusculo rotundato ineuns. Margo posterior
regulariter sat acuteque arcuatus, in marginem ventralem
latiusculo rotundatum, setosum, sine limite visibili, late
rotundato ineuns (fîg. 91, a).

Conchæ infra vel supra visæ latiusculo fusiformes ; lati-
tudine maxima ante medium sita ; apice anteriore poste¬
riore latiore,' brevioreque ; marginibus lateralibus in parte
anteriore minore late arcuatis, in posteriore majore declivi-
bus rectis (fig. 91, d).

Valvulæ concharum zonis incrementi sæpissime 22, sat
dense areolatis, areolis politis (fig. 91, Q; colore dilute flaves-
cente.

Cap ut a latere visum utcunque triangulare ; angulo occi¬
pital! sat producto, acute terminato ; margine frontal!
supraoculari in parte superiore parum arcuato, in parte
inferiore leniter late sinuato, ante oçulos composites tuber-
culum angustum, acute rotundatum formante ; margine
frontal! infraoculari leniter late sinuato (fig. 91,/). Rostre sat
latiusculo, late rotundato terminato, acuminato ; margine
ventral! recto (fig. 90, /). Fornices usque ad apicem rostri
vergentes, ante marginem frontalem infraocularem sat pro-
minentes, hincque leniter arcuatæ (fig. 91, /).

Antennæ inferiore tuberculis 12-16 sensoriis ; antennæ
superiores ramis 12-15 articulatis ; macula oculi simplicis
forma cometam imitante (fig. 91, /).

— :î81 —

306

E. DADAY DE DEÉS

Truncus e segmentis 24 pedigeris compositus. Segmenta
12 posteriore trunci setis dorsolateralibus, in sérié antror-
sum sequente 5. 5. 5.5. 5.5. 5. 5.5. 5.3. 2, una mediali longiore,
ceteris lateralibus sensim minoribus armata (fig. 91, h).

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integi’o. Pars
apicalis pedum primi et secundiparis fere in medio marginis

r'ig. 91.

Leptestheiia Vanhôfîeni Dad.

a, ^ conchæ a laf.ere. 4:1.

b, $ conchæ a latere. 4 : 1.

c, 2 teîsonum et segmenta aliquot trunci. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
r/, ÿ conchæ supra visæ. 4:1.
e, $ conchæ infra visæ. 4:1.

/, ÿ caput a latere visum. 7:1.
g, Ç caput a latere visum. 7:1.

h, ^ teîsonum et segmenta aliquot trunci. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
i, S pars apicalis pedis primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
cJ pars apicalis pedis 2-di paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

/, pars valvulæ concharum. (Reich. Oc. 1. Obj. : 4.)

interioris satprofunde sinuata, tubercule plus minusve pro-
minente, lato, sat anguste vel latiusculo rotundato (fig. 91,
z-/c). Pedes tertii paris palpo endopoditali longitudinem
exopoditi superante, basin et apicem versus dilatato, in medio
angustato ; palpo enditali carentes.

Teîsonum aculeis marginalibus seu analibus circa 24 magni-
tudine diversa, politis, sat tenuibus, acutis (fig. 91, h).

Longitudo concharum maxima 9,5 mm. ; altitude maxima
5 mm. ; latitude maxima 2 mm.

382 —

LES PHYLLOPODES CONGHOSTRACÉS 307

«

Femina (fig. 91, c, e, g). — Conchæ a latere visæ
forma Arcam utciinque imitante ; altitudine maxima
ante medium sita, longitudinem dimidiam multo supe-
rante ; umbone sat angusta et angiiste rotundata, marginem
anteriorem sat approximata, marginem dorsalem parum
superante (fig. 91, h). Margo anterior concharum poste-
riore altior, regulariter sat latiiisculoque arcuatus, io mar¬
ginem dorsalem ventralemque sine limite visibili ineuns.
Margo dorsalis rectus, in marginem posteriorem sine limite
\isibili latiusculo rotundato ineuns. Margo posterior régula¬
nt er sat acutiusculoquG^ arcuatus, in marginem ventralem,

parum ventricose rotundatum, setosum, sine limite visibili
ineuns (fig. 91, a).

Conchæ infra vel supra visæ forma strucfuraque maris
similibus (fig. 91, c).

\alvulæ concharum numéro, structura coloreque zonarum
incrementi maris similibus.

Gaput a latere visum utcunque triangulare ; angulo occi¬
pital! sat producto, acute terminato, margine frontal! supra-
oculari in parte maxima superiore declivi, in parte minore
vero inferiore leniter sinuato, ante oculos composites tuber-
culum latiusculum, sat late rotundatum formante ; margine
frontal! infraoculari sat distincte sinuato (fig. 91, g). Rostrum
latiusculum, acutiusculo terminatum, acuminatum, mar¬
gine ventral! leniter late sinuato. Fornices usque ad apicem
rostri vergentes, ante marginem frontalem infraocularem
parum prominentes, leniter arcuatæ (fig. 91, g).

Antennæ inferiores et superiores, sicut macula oculi sim-
plicis forma structuraque maris similibus.

Truncus e segmentis 24 pedigeris compositus. Segmenta
12 posteriora trunci setis dorsolateralibus, tenuibus, lon-
giusculis, in sérié antrorsum sequente 7. 9. 9. 11.13.13.15.15.
13.7.5, una mediali ceteris lateralibus sensim brevioribus
longiore armata (fig. 91, c).

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro. Pedes
primi paris palpo endopoditali longitudinem dimidiam exo-
poditi multo superante, sensim dilatato. Pedes 10-11 paris

_ 383 —

308

E. DADAY DE DEÉS

cornu epipoditi branchialis superiore cylindrico, ad susten-
dum ovorum idoneo.

Telsonum numéro structuraque aculeorum marginalium
maris similibus.

Ova membrana polita tecta.

Longitude concharum maxima 8 mm. ; altitude maxima
4,5 mm. ; latitude maxima 2 mm.

Patria. — Mexico, col). D. F. Schumacher \ specimina
e collectione Musæi nat. hist. Berobnensis examinavi.

Species hæc nova in honorem 111. D. prof. C. Vanhoffeu
denominata difîert a speciebus generis ceteris : forma concba-
rum, forma structuraque capitis maris, sicut numéro segmen-
torum armatorum trunci posteriorum.

Cette espèce diffère sensiblement des autres représentants
du genre et s'en distingue sans peine : par la forme des

valves vues de profil, par la manière dont leurs bords dorsal
et postérieur se touchent ; 2° par la forme du rostre des
mâles ; 3^ par les soies des douze segments postérieurs du
tronc.

D'après la seule localité connue, la distribution géogra¬
phique de cette espèce peut être fixée entre les 96^-106'^ de
longitude occidentale, les 20o-22o de latitude septentrionale
et dans la zone isotherme -f 26, entre l'équateur et le tropique
du Cancer.

Leptestheria Vanhôffeni Dad. n. sp.

(v. variabilis Dad. n. var.)

(Fig. 92, a-t.)

Mas (fig. 92, f/, c, /, A, /c, /, p-s). — • Conchœ a
latere visæ forma utcunque Arcam imitante ; altitudine
maxima longitudinem dimidiam parum super ante ; um-
bone sat parva, angusta, marginem anteriorem parum
approximata, marginem dorsalem non, vel solum parum
superante (fig. 92, a, /). Margo anterior concharum regu-
lariter et sat acutiusculo arcuatus, in marginem dorsalem

384 —

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS

309

A^entralemque sine limite visibilr ineuns. Marge dorsalis
rectus, cum margine posteriore sæpissime angulum obtusum
(fig. 92, d, /), rarius angulum rotundatum formans (fig. 92, a).
Marge pesterier regulariter et aut late (fig. 92, a), aut plus
minusve acutiuscule arcuatus, in marginem ventralem, di¬
verse mede retundatum sine limite visibili ineuns (fig. 92, d-j).

Cenchæ infra vel supra visæ auguste fusifermes, latitu-
dine maxima ante medium sita ; apice anteriere pesteriere ;
marginibus lateralibus late arcuatis (fig. 92, h).

Valvulæ cencharum zenis incrementi 10-14, senieribus in
parte mediali maxima pelita, in parte anteriere pesteriereque
minere striis sat raris, junieribus vere dense cencinneqiie
striatis (fig. 92, r) ; celere dilute flavescente.

Caput a latere visum utcunque late triangulare ; angule
eccipitali sat preductd, curvate, auguste, acute terminate ;
margine frentali supraeculari in parte superiore late arcuate,
in parte inferiere vere leniter sinuate, ante ecules cempesites
tuberculum late retundatum, parum preminens fermante ;
margine frentali infraeculari leniter late sinuate (fig. 92, l).
Restrum sat latum, apice acutiuscule retundate, margine
ventrali late arcuate. Fernices us que ad apicem restri ver-
gentes, ante marginem frentalem infraecularem validiuscule
preminentes, hincque distincte arcuatæ (fig. 92, /).

Antennse inferieres tuberculis 18-20 senseriis ; antennæ
superieres ramis 12-14 articulatis ; macula eculi simplicis

utcunque ferma cemetam imitante.

Truncus e segmentis 24 pedigeris cempositus. Segmenta
20 pesteriera trunci derselateraliter aculeis vel setis brevibus,
numere variabili, nempe in sérié antrersum sequente 1.3. 3. 5. 5.
7.7.7.7.7.7.7.5.5.5.5.5.5.3.3, mediali ceteris lateralibus len-
giere armata (fig. 92, c).

Pedes emnes margine epipediti branchialis integra. Pars
apicalis pedum primi paris in margine interiere prepe basin
clavse apicalis sat prefunde latiusculeque sinuata, tubercule
late, sat preminente (fig. 92, p). Pars apicalis pedum se-
cundi paris in margine interiere prepe basin clavse apicalis
leniter late sinuata, tubercule carens (fig. 92, g). Pedes tertii
paris palpe endepeditali lengitudinem exepediti superante,

— 385 —

310

E. DADAY DE DEÉS

biarticulato, cylindrico, palpo enditali carentes (fig. 92, s).

Telsonum aculeis marginalibus seu analibus magnis, sat
crassis, glabris, numéro variabili (38-42) (fig. 92, c, k).

Longitudo concharum 6-8,2 mm. ; altitude maxima 3,2-
4,4 mm. ; latitudo maxima 1,5-2 mm.

Femina (fig. 92, h, e, g, t, m-o, r, t). — Conchæ a latere
visæ forma plus minusve Arcam imitante ; altitudine
maxima longitudinem dimidiam parum superante ; umbone
angusta, margine anteriore plus minusve remota, mar-
ginem dorsalem non, vel parum superante (fig. 92, b, e, g).
Marge anterior concharum sæpissime regulariter sat
latiusculo arcuatus, in marginem dorsalem ventralemque
sine limite visibili ineuns (fig. 92, e, g), rarius in parte
superiore declivis, infra medium acutiusculo arcuatus, cum
margine dorsali angulum distinctum, fere rectum formans,
in marginem ventralem vero sine limite visibili ineuns. Margo
dorsalis rectus, cum margine posteriore sæpissime angulum
distinctum, obtusum formans (fig. 92, h, g), interdum autem
in marginem posteriorem sine limite visibili rotundato ineuns.
Margo posterior aut sat late, aut sat anguste arcuatus, in
marginem ventralem late rotundatum sine limite visibili
ineuns.

Conchæ infra vel supra visæ forma maris simili, sed latiores
(fig. 92, i).

Valvulæ concharum numéro, structura coloreque zonarum
incrementi maris similibus.

Caput a latere visum utcunque triangulare ; angulo occi¬
pital! sat producto, angusto, acute terminato ; margine fron¬
tal! supraoculari in parte majore superiore leniter arcuato,
ante oculos compositis tuberculum distinctum angustum et
acute rotundatum formante ; margine frontal! infraoculari
leniter late sinuato (fig. 92, m). Rostrum latiusculum, apice
anguste rotundato, margine ventral! recto. Fornices usque ad
apicum rostri vergentes, ante marginem frontalem infraocu-
larem sat prominentes hineque leniter arcuatæ (fig. 92, m).

Antennæ inferiores superioresque, sicut macula oculi
sirnplicis structura formaque maris similibus.

Truncus e segmentis 24 pedigeris compositus. Segmenta

— 380 —

LES PHYLLOPODES GONGHOSTRACÉS

311

18 posteriora trunci dorsolateraliter aculeis vel setis brevibus,

Fig. 92.

Leptestheria Vanhôfîeni Dad.

V. variabilis Dad.

a, ^ concha a latere. 1 : 5.

b, Ç concha a latere. 1 : 5.

c, (J telsoiium et segmenta 7 posteriora trunci. (Reich. Oc. 1. Obj. ; 0.)

d, c? concha a latere. 1 : 5.

e, $ concha a latere. 1 : 5.

/, cj concha a latere. 1:5.
g, $ concha a latere. 1:5.

h, cJ conchæ supra visse. 1 : 5.

i, Ç conchæ supra visæ. 1 : 5.

k, cJ aculei marginales telsoni. (Reich. Oc. 1. Obj. : 4.)

l, (j caput a latere, 1 : 10.

m, $ caput a latere. 1:10.

n, $ aculei marginales telsoni. (Reich. Oc. 1. Obj. : 4.).

O, $ telsonum et segmenta 7 posteriora trunci. (Reich. Oc. 1. Obj. ; 0.)
P, S pars apicalis pedis primi paris. (Reich. Oc, 1. Obj. : 2.)

q, ^ pars apicalis pedis 2-di paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)

r, S pars valvulæ concharum. (Reich. Oc. 1, Obj. : 4.)
s, (J pars apicalis pedis tertii paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)
t, $ pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)

312

E. DADAY DE DEÉS

numéro variabili, nempe in sérié antrorsum sequente 3.5.5.q.
5.5.5. 5.5.3.3.3.3.3. 1.1. 1.1, mediali ceteris lateralibus majore
arm ata (fig. 92, o),

Pedes omnes margine epipoditi branchiaJis integro. Pedes
primi paris cornu epipoditi branchialis superiore sensim
angustato, in apice acute terminato ; palpo endopoditali
cylindrico, longitudinem exopoditi non attingente, palpo
enditali carentes (fig. 92, t). Pedes 10-11 paris cornu epipo¬
diti branchialis superiore cylindrico, glabro, ad sustendum
ovorum idoneo.

Telsonum numéro structuraque aculeorum marginalium
maris similibus (fig. 92, n, o).

Ova membrana polita tecta.

Longitude concharum 5,8-7 mm. ; altitude maxima 3-
3,7 mm. ; latitude maxima 1,8-2 mm.

iPatria. — Mexico, Moavino in Goahuila, coll. D. J . V. Pur-
pus ; specimina e collectione Musæi nat. hist. Berolinensis
examinavi.

Yarietas hæc nova structura capitis maris feminæque,*
aculeorum marginalium telsoni, pedum primi paris feminæ
et interdum etiam forma concharum a latere visarum formæ
typicæ similis, sed difîert : structura valvulæ concharum
pedum que secundi paris maris.

Par la forme de ses valves, cette espèce ressemble à Leptes-
theria siliqua G. O. Sars, mais ses autres caractères la
rapprochent beaucoup plus de Leptestheria Vanhbÿeni
Dad. ; elle est presque intermédiaire à ces - deux espèces.

D'après la seule localité connue jusqu'à ce jour, la distri¬
bution géographique de cette espèce se limite à peu près
par les 107^109*^ de longitude occidentale, les 25^-30^ de
latitude septentrionale et par les lignes isothermes septen¬
trionales + 22 à + 24.

388

LES PHYLLOPODES CONGHOSTRACÉS

313

Leptestheria venezuelica Dad. n, sp.

(Fig. 93, a-k.)

Gonchæ a latere visæ forma Arcam utcunque imitante,
altitudine maxima longitudinem dimidiam sat superante *
umbone sat angusta, anguste rotundata, a margine anteriore
sat remota, marginem dorsalem solum attingente (fig. 93, a).
jVIargo anterior concharum posteriore parum humilior, ref’*!!-
lariter sat acutiusculoque arcuatus, in marginem dorsalem
ventralemque sine limite vîsibili ineuns. Marge dorsalis rec-
tus, ciim margine posteriore angulum obtusum formans.
Marge posterior regulariter latiusculoque arcuatus, in mar-

gmem ventralem sat ventricose rotundatum sine limite visi-
bili ineuns (fig. 93, d).

Gonchæ infra vel supra visæ latiusculo fusiformes, lati-
tudine maxima parum ante medium sita ; apice anteriore
posteriore latiore, sat angusto ; marginibus lateralibus late
arcuatis (fig. 93, b).

Valvulæ concharum zonis incrementi 11, aerolatis, areolis
polygonalibus, disperse rudeque granulatis (fig. 93, /)’; colore
flavescente.

Gaput a latere visum utcunque triangulare ; angulo occi¬
pital! parum producto, acute terminato ; margine frontal!
supraoculari in parte superiore leniter arcuato, in parte
inferiore late sinuato, ante oculos composites tuberculum
distmctum, acutiusculo rotundatum formante j margine
frontal! infraoculari leniter late arcuato (fig. 93, c). Rostrum
sat angustum, acute terminatum, acuminatum, margine
ventral! leniter late arcuato. Fornices usque ad apicem rostri
vergentes, ante marginem frontalem infraocularem sat pro-
minentes, hincque leniter late arcuatæ (fig. 93, c).

Antennæ inferiores tuberculis 14 sensoriis ; antennæ supe-
riores ramis 13-14 articulatis ; macula oculi simplicis utcunque
cuneiformis (fig. 93, c),

Truncus e segmentis 22 pedigeris compositus. Segmenta
12 posteriora trunci aculeis vel setis dorsolateralibus, numéro
yariabili armata. Segmentum ultimum aculeis 5, uno me-

— :J89 —

ANN. DES SG. NAT. ZOOL., 10® série 1923.

VI, 21

314 E. DADAY DE DEÉS

diali ceteris longiore, segmenta il antecedentia setis vali-
dis, in sérié antrorsum sequente 7.9.9.11.15.21.21.13.13.5.1,
una longiore mediali, ceteris lateralibus sensim brevioribus

armata (fig. 93, e).

Fig. 93.

Leptestheria venezuelica Dad.

a, Ç conchæ a latere. 5:1.
b, Ç conchæ supra visæ. 5:1.
r, $ caput a latere visuin. 10 : 1.
d, $ aculei marginales telsoni. (Reich. Oc. 1. Obj. : 9.)
e, Ç telsonum et segmenta aliquot trunci. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
/, Ç pars valvulæ concharum. (Reich. Oc. 6. Obj. : 4.)

’ Q pars apicalis telsoni. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)

h, $ pes 9-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : ü.)

i, Ç pes 10-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

A-, $ pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro. Pedes
priiïii paris palpo andopoditali cylindrico, fera longitxidinG
exopoditi (fig. 93, A:). Pedes 10-11 paris cornu epipoditi bran¬
chialis cylindrico, ad sustendum ovorum idoneo (fig. 93, i).

Telsonum aculeis marginalibus 32, magnitudine diversa^

■ _ 390 —

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS

315

21 superiolibus brevioribus, crassioribus, 11 vero inferiori-
bus tenuioribus, longioribus, glabris (fig. 93, des)

Ova membrana polita tecta. ’ ’ >

Longitude concharum maxima 9 mm. ; altitude maxima
5 mm. ; latitude maxima 2,2 mm.

P.4.TRIA. — Venezuela, stagna inter Rio Apuré et Rio Gua-
naparo, coll. D. F. Geay, anno 1899, mense martii. Speci-
mma solum feminina e collectionne Musæi nat. hist. Pari-
siensis examinavi.

Species hæc nova speciei Leptestheria Mayeti forma
concharum utcunque affinis, sed difîert structura valvulæ
concharum, acuJeisque marginalibus telsoni.

Par la forme de ses valves vues de profil, cette espèce se
rapproche surtout de Leptestheria Mayeti^ Sim., mais
elle s'en écarte par la plus grande hauteur de ses valves, qui
surpasse de beaucoup la moitié de leur longueur, et par leur
surface finement granulée. Les deux espèces diffèrent aussi
beaucoup par la forme du rostre des femelle est par les épines
du bord dorsal du telsoh.

La répartition géographique de Leptestheria veneziielica
Dad. est intéressante, car elle représente seule le genre
dans la région néotropicale. Elle se trouve au 7^ de latitude
septentrionale entre les 69^-70^ de longitude occidentale et
dans la zone isotherme + 26, entre Péquateur et le tropique
du Cancer.

Leptestheria compleximana Pack:

(Fig. 94, a-s.)

Eulimnadia compleximaniis Packard A. S., 93, p. 174.
Estheria compleximanus Packard A. S. , 94, p. 305, fig. 8, 9,
Tab. 5, fig. 1-7; Tab. 24, fig. 8, 10. Tab. 25, fig. 6;
Simon E., 120, p. 453 ; Richard L, 95, p. 104.

Mas (fig. 94, a, b, e,./, /z, /c, /, n-p). — Conchæ a latere
visæ utcunque forma Arcam imitante, altitudine maxima
longitudinem dimidiam non, vel parum superante, umbone

— 391 —

I

316

E. DADAY DE DEÉS

angusta, anguste rotundata, marginem anteriorem parum i
approximata,marginemdorsalem non superante (fig. 94, a, h,e).
Margo anterior concharum posteriore humilior, regulariter
acutiusculoque arcuatus, in marginem dorsalem ventralemque
sine limite visibili, rotundato ineuns. Margo dorsalis rectus
3/4 longitudinem concharum superans, in marginem poste-
riorem aut sine limite visibili, rotundato ineuns (fig. 94, a),

^ aut cum margine posteriore angulum distinctum, obtusum

îormans (fig. 94, h-e). Margo posterior aut regulariter latius-
culo arcuatus, aut supra medium sat acute rotundatus
(fig. 94, a-h), aut diverse modo erosus (fig. 94, e), in marginem
ventralem late leniterque rotundatum sine limite visibili ineuns
(fig. 94, U, b), vel angulum rotundatum formans (fig. 94, e).

Conchæ infra vel supra visæ anguste fusiformes, latitu-
dine maxima ante medium sita, apice anteriore posteriore
breviore, latiore tumidioreque ; marginibus lateralibus in
parte minore anteriore late arcuatis, in posteriore majore ,
declivibus, rectis, convergentibus (fig. 94, /). *

\’alvulæ concharum zonis incrementi 6-7, areolatis, areolis

eiongatis, reticulatis (fig. 94, l) ; colore albido-flavescente.

Caput a latere visum utcunque quadrangulare ; angulo occi-
pitali parum producto, acute terminato *, margine frontali
supraoculari apud angulum occipitalem recto, declivi, in
ceteris leniter sinuato, ante oculos compositus tuberculum
sat angustum\ rotundatum formante ; margine frontali
infraoculari latiusculo leniterque sinuato (fig. 94, h), Rostrum
dilatatum, compressum, spatuliforme, angulo anteriore ob¬
tuse, acuminato, posteriore late rotundato, margine ventrali
acutiusculo rotundato. Fornices usque ad apicem rostri ver-

gentes, ante marginem frontalem infraocularem sat promi-
nentes, hineque latiusculo arcuatæ (fig. 94, h).

Antennæ inferiores tuberculis 21 sensoriis *, antennæ infe-
riores ramis 12-13 articulatis ; macula oculi simplicis cunei-

formis (fig. 94, h).

Truncus e segmentis 22 pedigeris compositus. Segmenta
1-3 posteriora trunci aculeis dorsolateralibus carentia, seg¬
menta vero 17-19 antecedentia setis in sérié antrorsum sequente

1.1.3.3.3.3.3.3.5.5.5.5.3.3.3.3.2.1.1 aut 5.5.5.5.5.5.7.7.7.7.5.5.3.

*

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS

317

3.3.1. l, una mediaJi ceteris lateralibus longiore armata
(fig. 94, k).

Fig. 94.

Leptestheria compleximana Pack.

a, ÿ conchæ a latere. 5:1.

b, ^ conchæ a latere. 5:1

c, 2 conchæ a latere. 5:1.

(l, $ conchæ a latere. 5:1.
e, cJ conchæ a latere. 5:1.

/, O conchæ .supra visæ. 5:1.
g, $ conchæ supra visæ. 5:1.

h, ca])ut a latere visum. 10 : I.

i, Ç caput a latere visum. 10 : 1.

k, ^ telsonum a latere visum. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.) "

/, pars valvulæ concharum. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)
m, $ telsonum a latere visum. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
n, cî pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.) .

O, ^ pes secundi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

P, S pes tertii paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
q, $ pes primi paris. (Reich. Oc. 1. 01)j. :' 0.)

r, $ pes 10-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
s, $ aculei marginales telsoni. (Reich. Oc. 1. Obj. : 4.)

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro. Pars,

— 393 —

318

E. DADAY DE DEES

apicalis pedum primi paris fere in medio marginis interioris
latiiisculoqiie sinuata, tuberculoque sat prominente, angusto
armata (fig. 94, n). Pars apicalis pedum secundi paris paruni
ante medium marginis interioris leniter sinuata tuberçu-
loque parum prominente, late rotundato (fig. 94, o). Pedes
tertii paris palpo endopoditali longitudinem exopoditi
inulto superante, cylindrico (fig. 92, p).

Telsonum aculeis mai'ginalibus seu analibus numéro varia-
bili (18-25), sat crassis, diverse longis, glabris (fig. 94, k-s)^
brevibus armatum.

Longitude concharum maxima 6-7 mm. ; altitude maxima
3-4 mm. ; latitude maxima 1,3-2 mm.

Femina (fig. 94, c, d, g, z', z/z, q-s). — Conchæ a latere
visæ forma structuraque maris similibus (fig. 94, c, d).

Conchæ infra vel supra visæ auguste subfusiformes, latitu-
dine maxima parum ante medium sitci ; post medium com-
pressæ ; apice anteriore posteriore latiore tumidioreque ;
marginibus lateralibus in parte anteriore late arcuatis, post
medium declivibus, rectis (fig. 94, g).

^"alvulæ concharum numéro, structura coloreque zonarum
incrementi maris similibus.

Caput a latere visum utcunque triangulare ; angulo occi-
pitali parum producto, acute terminato ; margine frontal!
supraoculari minime sinuato, ante oculos composites tuber-
culum rotundatum formante ; margine frontali infraoculari
leniter late sinuato (fig. 94, z). Rostrum sat angustum, acu¬
tum, acumine terminatum, margine ventrali recto, vel obso¬
lète arcuato. Fornices usque ad apicem rostri vergentes, ante
marginem frontalem infraocularem parum prominentes,
hincque leniter late arcuatæ (fig. 94, z).

Antennæ inferiores et superiores, sicut macula oculi sim-
plicis structura formaque maris similibus.

Truncus e segmentis 24 pedigeris compositus. Segmenta
22 posteriora trunci aculeis vel setis dorsolateralibus, numéro
variabili armata. Segmenta duo ultima aculeo unico mediali,
segmenta 20 antecedentia setis in sérié antrorsum sequente
3.3.5.5.7.7.7.7.7.7.7.7.7.3.3.3.3.3.1.1, vel parum pluribus,
ima mediali ceteris lateralibus longiore armata (fig. 94, m).

- 304 —

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS 319

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro (fîg. 94,
g, r). Pedes primi paris palpo endopoditali cylindrico, longi-
tudinem dimidiam exopoditi parum superante (fig. 94, g).
Pedes 10-12 paris cornu siiperiore epipoditi branchialis cylin¬
drico, ad sustendum ovorum idoneo (fig. 94, r).

Telsonum numéro structura que aculeorum marginalium
maris similibus (fig. 94, m, .9).

O va membrana polita tecta.

Longitude concharum maxima 7,5-8 mm. ; altitude
maxima 3,5-4 mm. ; latitude maxima 1,2-2 mm.

Patria. — America septentrionalis. Fort Wallace et Ellisin
Kansas, e stagnis coll. D. D. L. Watson^ Sinno 1874, die 24-29
mensis junii, sec. D. A. S. Packard ; California, Mares de
l'Arroyo de la Puressima, coll. D. Digiiet, anno 1895 ; spe-
cimina e collectionne Musæi nat. hist. Parisiensis exammavi.

Cette espèce est voisine de Leptestherm tennis G. O.
Sars, mais s'en distingue par la forme de ses valves, par
la structure de ses segments postérieurs- du tronc et du bord
dorsal de son telson. Par la forme de leurs valves, le nombre
des stries d'accroissement et les dimensions relatives, les
exemplaires mis à ma disposition ne sont pas tout à fait sem¬
blables à ceux décrits par M. A. S. Packard. Les valves
décrites par M. Packard ne sont pas deux fois aussi longues
que hautes ; elles sont plus courtes, elles ont 15 stries d ac¬
croissement, et leur longueur atteint 11 millimètres ; elles
sont donc presque deux fois plus grandes que les exem¬
plaires californiens mis à ma disposition.

Cette espèce est caractéristique de l'Amérique du Nord,
c'est-à-dire de la région néarctique ; sa distribution géo¬
graphique est comprise entre les degrés 35® à 40® de latitude
septentrionale, 95® à 118® de longitude occidentale et entre
les zones isothermes septentrionales + ^

Leptestheria tenuis G. O. Sars.

(Fig. 95, a-n.)

Leptestheria tenuis Sars G. O., 108, p. 157. Tab., 8, fig. 9-17.

— 395 —

320

E. DADAY DE DEÉS

Mas. (fig. 95, a, c, d, h, i, Z). — Conchæ a latere visæ
utcunque forma Areas imitante, altitudine maxima longitudi-
nem dimidiam multo superante ; umbone latiuscula, sat late
rotundata, margine anteriore sat remota, marginem dorsalem
non superante (fig. 95, a). Margo anterior concharum altitudine
marginis posterioris, regulariter latiusculoque arcuatus, cum
margine dorsali angulum distinctum, obtusum formans, in
marginem ventralem sine limite visibili arcuato ineuns.
Margo dorsalis rectus, cum margine posteriore angulum
distinctum, obtusum formans. Margo posterior sat regulariter
latiusculoque arcuatus, in marginem ventralem late rotun-
datum sine limite visibili arcuato ineuns (fig. 95, a).

Conchæ infra vel supra visæ auguste fusiformes, latitudine
maxima multo ante medium sita ; apice anteriore posteriore
multo breviore, latiore, sat tumido ; marginibus lateralibus
in parte anteriore minore late arcuatis, in posteriore majore
rectis, declivibus, convergentibus (fig. 95, d).

Valvulæ concharum zonis incrementi 12-14 areolatis, areo-
lis polygonalibus, sat brevibus, concinne reticulatis (frg. 95, /) ;
colore dilute cinereo, vel cinereo-flavo.

Caput a latere visum utcunque securiforme ; angulo occi-
pitali parum producto, acute terminato ; margine frontali
supraoculari in parte, superiore majore leniter arcuato, supra
oculos compositus late sinuato, ante oculos composites
tuberculum distinctum, sat auguste rotundatum formante ;
margine frontali infraoculari late sinuato (fig. 95, c). Rostrum
sat dilatatum, utcunque spatuliforme, angulo posteriore
late rotundato, margine ventrali arcuato. Fornices us que ad
apicem rostri parum prominentes,hincque arcuatæ (fig. 95, c).

Antennæ inferiores tuberculis 12-20 sensoriis ; antennæ
superiores ramis 13-14 articulatis. Macula oculi simplicis
forma cometam imitante (fig. 95, c).-

Truncus e segmentis 24 pedigeris compositus. Segmenta
2-4 posteriora dorsolateraliter inermia, segmenta vero 18
antecedentia aculeis parvis dorsolateralibus, in sérié antror-
sum sequente 1.1.1.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.1.1.1.1, vel 3.9.13.15.
15.15.13.13.11.11.7.3.3.3.3.1.1.1, uno mediali ceteris laterali¬
bus majore armata, tubercule mediolaterali nulle (fig. 95, b),

— 39G —

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS

321

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro.. Pars
apicalis pedum primi paris medio marginis interioris sat
profunde sinuata, tuberculo prominente, acutiusculo rotiin-
dato, sat angusto (fig. 95, h). Pars apicalis pedum secundi
paris ante medium marginis interioris late sinuata, tuberculo
parum prominente, latiusculo rotundato sat latoque(fig. 95, i).

Fig. 95.

Leptestheria tenais G. O. Sars.
a, S concha a latere. 5:1. •

è, $ concha a latere. 5:1. , . .

c, (j caput a latere. 10 : 1.

d, conchæ supra visæ. 5:1.

c, $ conchæ supra visæ. 5:1.

/, pars valvulæ concharum. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)
g, $ caput a latere. 10 : 1.

//, pars apicalis pedum primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

/, ^ pars apicalis pedum secundi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

A-, $ aculei marginales telsoni. (Reich. Oc. 1. Obj. : 4.)

/, cî telsonum et segmenta aliquot trunci posteriora. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

m, $ pes 12-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.) "

/?, $ pes 10-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

Telsonum aculeis marginalibus seu analibus numéro varia-
bili (26-30), tenuibus, sensim crescentibus, asperis vel con-
cinne denticulatis. .

Longitudo concharum 7,8 mm. ; altitude maxima 4-4,5 mm.,
latitude maxima 1,5-2 mm.

— 397 —

322

E. DADAY DE DEÉS

Femina (fig. 95, e-g, /c, n). — Conchæ a làtere

visse utcunque forma Areas imitante ; altitudine maxima
longitudinem dimidiam sat multo superante ; umbone sat
angusta angusteque rotundata, margine anteriore parum
remota, marginem dorsalem non superante (fig. 95, ^). Margo
anterior concharum altitudine posterioris, regulariter acutius-
culoque arcuatus, in marginem dorsalem ventralemque sine
limite visibili rotundato ineuns. Margo dorsalis rectus, apud
umbonem minime sinuatus, in marginem posteriorem acute
rotundato ineuns. Margo posterior regulariter latiusculoque
arcuatus, in marginem ventralem late rotundatum late
arcuato ineuns (fig. 95, b).

Conchæ infra vel supra visæ auguste fusiformes, latitudine
maxima ante medium sita ; apice anteriore posteriore bre-
viore, latiore tumidioreque ; marginibus lateralibus in parte
minore anteriore late arcuatis, in posteriore vero rectis, decli-
vibus, convergentibus (fig. 95, e).

Valvulæ concharum numéro, structura coloreque zona-
riim incrementi maris similibus (fig. 95, /).

Caput a latere visum utcunque late triangulare ; angulo
occipitah minime vel haud producto, acute terminato ; mar¬
gine frontali supraoculari in parte maxima læniter arcuato,
prope oculos compositos parum sînuato, ante oculos composites
tuberculumdistinctumlatiusculum formante ; margine frontali
infraoculari late sinuato (fig. 95, g). Rostrumbreve, auguste
rotundato, margine ventrali late undulato. Fornices usque
ad apicem rostri vergentes, ante marginem frontalem infra-
ocularem parum prominentes, hineque parum arcuatæ
(fig. 95, g).

Antennæ inferiores superioresque, sicut macula oculi
simplicis structura formaque similibus.

Truncus e segmentis 24 pedigeris compositus. Segmenta
20 posteriora trunci aculeis parvis dorsolateralibus, in
sérié antrorsum segmente 8.15.15.17.23.29.29.29.29.19.9.9.9.
7.3.3. 1. 1.1 .1, lino mediali ceteris lateralibus minoribus majore
armata, tubercule mediodorsali nulle.

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro (fig. 95,
m, n).

— 398

LES PHŸLLOPODES CONCHOSTRACÉS 323

Pedes 10-13 paris cornu superiore epipoditi branchialis
cylindrico, sensim breviore, ad sustendum ovorum idoneo ;
palpo endopoditali cylindrico, longitudine dimidia exopoditi
plus minus ve breviore (fig. 95, n),

Telsonum numéro structuraque aculeorum marginalium
maris similibus (fig. 95, /c).

Ova membrana polita tecta.

Longitude concharum 6-7 mm. ; altitude maxima 3,5-
4 mm. ; latitude maxima 2 mm.

Patria. — Mongolia, Mons Chingau, Bamotuj, coll. D.
Potaniu et D. Soldatow^ anno 1899, die 4 mensis julii ; Trans-
kaspia, orificium fluminis Rura ; specimina e collectionne
Musæi nat. hist. Academiæ St. Petersburgiensis examinavi.

Peninsula balcanica, regio de Vardar, Kadikoz, Vatilok in
Macedonia, coll. D. Michel^ anno 1909, die 10, mensis decem-
bris ; specimina e collectionne Musæi nat. hist. Parisiensis
examinavi.

Species liæc forma concharum a latere visarum specierum
Leptestheria rotiindirostris Dad. et Leptestheria Cortieri Dad.
affiiiis, sed difïert a specie prima : structura pedum 10-13
paris feminæ et partis apicalis pedum secundi paris maris ;
a specie secunda : structura rostri segmentorumque 2-4
trunci posteriorum, sicut aculeorum, marginalium teJsoni
maris feminæque.

Par la forme de ses valves vues de profil, Leptestheria
tennis ressemble à plusieurs autres espèces du genre ; mais,
par ses caractères essentiels, elle se rapproche surtout de
Leptestheria Cortieri Dad.; comme chez celle-ci, la corne
supérieure de P.épipodite branchial des 10®-13® paires de pattes
s'est transformée en ovigère chez les femelles. Cependant
nous trouvons plusieurs différences entré Leptestheria
tenuis et Leptestheria Cortieri ; elles diffèrent notamment
par la structure : 1® du rostre des mâles ; 2^ des 2-4 seg¬
ments postérieurs du tronc ; 3^ des épines marginales du
telson, et 4^ de la surface des valves. Un caractère très
frappant et spécial à Leptestheria tenuis est fourni par les
segments postérieurs du tronc, qui ont seuls de petites épines

— 300 —

324 ’ ' E. DADAY DE DEÉS

(lorso-latérales : tandis que les derniers 4-5 segments sont
pourvus de petites épines, les autres segments antérieurs
n'ont que des soies.

J'ai vu aussi des exemplaires typiques (des mâles et des
femelles) de cette espèce appartenant au Muséum d'his¬
toire naturelle de l'Académie de Saint-Pétersbourg, ayant
servi aux études du professeur G. O. Sars. Contrairement
a ce que dit cet auteur, j'ai trouvé un prolongement cylin¬
drique ovigère non seulement aux 10^-12^, mais aussi à la
13® paire de pattes ; mais je dois faire remarquer que le
prolongement ovigère, étant beaucoup plus court et beau¬
coup plus mince que celui des trois paires de pattes anté¬
rieures, a pu échapper à l'attention de M. G. O. Sars.

La distribution géographique de cette espèce est limitée
par les 22® 50' de longitude orientale, les 40® 45'-50® de lati¬
tude septentrionale et par les lignes isothermes septentrio¬
nales + 8 à + 14.

Leptestheria Cortieri Dad. n. sp.

(Fig. -96, a-p.)

Mas (fig. 96, a, â, d, c, g, n, o). — Gonchæ a latere
visæ forma utcunque Arcam imitante ; altitudine maxima
longitudinem dimidiam parum superante ; umbone parva,
angusta et anguste rotundata, marginem anteriorem sat
approximata, marginem dorsalem minime superante (fig. 96, a).
Margo anterior concharum posteriore humilior, regula-
riter acutiusculoque arcuatus, cum margine dorsali angu-
lum distinctum, rotundatum formans, in marginem ventra-
lem sine limite visibili, late rotundato ineuns. Margo dorsalis
rectus, 3/4 longitudinem concharum parum superans, cum
margine posteriore angulum obtusum formans. Margo pos-
terior regularlter latiusculoque arcuatus, in marginem
ventralem late rotundatum sine limite visibili, late ar-
cuato ineuns (fig. 96, a).

Conchæ infra vel supra visæ sat angusto fusiformes, lati-
tudine maxima parum ante medium sita ; apice anteriore

— 400 —

LES PHYLLOP.ODES GONCHOSTRACÉS 325

posteriore breviore, latiore, sat angusto; marginibus latera-
libiis late arcuatis (fig. 96, /;). . '

Fig. 9().

Lei-testheria Cortieii Dacl.
a, cî conchæ a latere. 5:1.
b, (J conchæ supra visæ. 5:1.
c, Ç conchæ a latere. 5:1.
d, ^ pars valvulæ concharnm. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)
e, ^ caput a latere. 10 : 1.

/, ÿ caput a latere. 10 : l.
g, cî pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
h. Ç pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

1, Ç pes 9-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
k, S pes tertii paris. (Reich. Oc. 1. Ôbj. : 0.)

/, $ telsonum et segmenta aliquot posteriora trunci. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

m, $ pes 10-paris. (Reich. Oc. I. Obj : 0.)
n, S telsonum et segmenta aliquot posteriora trunci. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
O, ^ aculei marginales telsoni. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

P, Ç aculei marginales telsoni. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

\"alvulæ concharum zonis incrementi 10, longltudinaliter
striatis, striis aliquot crassioribus, areolas formantibus, striis ^

— 401 —

326

E. DADAY DE DEÉS

numerosis tenuissimis (fig. 96, d); colore diliite flavescente:

Caput a latere visum utcunque quadrangulare, angulo
occipitali parum producto, acute terminato ; margine fron¬
tal! supraoculari in parte superiore recto, declivi, in parte
inferiore leniter sinuato, ante oculos composites tuberculum
late rotundatum formante ; margine frontal! infraoculari
leniter late sinuato (fig. 96, e). Rostrum dilatatum, compres-
sum, spatuliforme, angulo anteriore obtuse, acuminato,
posteriore vero late rotundato, margine ventral! late arcuato.
Fornices usque ad apicem rostri vergentes, ante marginem
frontalem infraocularem validiusculo prominentes, hincque
late arcuatæ (fig. 96, e).

Antennæ inferiores tuberculis 18 sensoriis ; antennæ supe-
riores ramis 13-14 articulatis ; macula oculi simplicis utcunque
semilunaris (fig. 96, e).

Truncus e segmentis 22 pedigeris compositus. Segmenta
omnia trunci aculeis vel setis dorsolateralibus, numéro varia-
bili, tubercule mediodorsali nulle. Segmenta 6 ultima trunci
aculeis in sérié antrorsum sequente 1.3. 3. 3. 3. 5 parvis, uno
mediali ceteris validiore sequenta 13 antecedentia setis in
sérié antrorsum sequente 5.5.7.7.7.7.7.3.3.3.3.3.3, una mediali
ceteris lateralibus longiore ; segmenta deniquetria anteriore
aculeo mediali unico brevi armata (fig. 96, n).

Pedes omnes margine epipoditi branchialis obsolète
crenulato. Pars apicalis pedum primi et secundi paris in
medio marginis interioris sat auguste, profunde excavata,
tubercule valde prominente, sat angusto, acutiusculo rotun¬
dato armata (fig. 96, g). Pedes tertii paris palpo endopodi-
tali cvlindrico longitudinem exopoditi fere duplo superante
(fig. 96, k),

Telsonum aculeis marginalibus seu analibus 24-26 brevibus,
crassis, in apice rotundatis, diverse longis, gl abris (fig. 96,
n, o).

Longitude maxima concharum 7-7,5 mm.; altitude maxima
4-4,2 mm. ; latitude maxima 2 mm. ,

Femina (fig. 96, c, /, h, i, l, m, p). — Conchæ a latere
visæ utcunque ovi, vel tellinæformes, altitudine maxima 2/3
longitudinem sat multo non attingente ; umbone angusta,

— 402 —

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS

327

anguste rotundato, marginem anteriorem sat approximata,
marginem dorsal em parum superante (fig. 96, c). Margo
anterior concharum posteriore parum humilior, regulariter
acutiusculoquearcuatus, in marginem dorsalem ventralemque
sine limite visibili ineuns. Margo dorsalis leniter late arcua-
tiïs, antrorsum multo declivior, in marginem posteriorem sine
limite visibili late rotundato ineuns. Margo posterior regu¬
lariter acutiusculoque arcuatus, in marginem ventralem
leniter lateque rotundatum sine limite visibili ineuns
(fig. 96, c).

Gonchæ infra vel supra visse forma structuraque maris
similibus.

Valvulæ concharum numéro, structura coloreque maris
similibus.

Caput a latere visum utcunque triangulare ; angulo occi-
pitali sat longe producto, acute terminât o ; margine front ah
supraoculari late rotundato, ante oculos composites solum
rotundatus, sine tubercule distincte ; margine frontali infra-
oculari obsolète sinuato (fig. 96, /). Rostrum angustum, acute
terminatum, acuminatum, margine ventrali subrecto. For-
nices usque ad apicem rostri vergentes, ante marginem fron-
talem parum prominentes, hincque læniter late arcuatæ
(fig. 96, /).

Antennæ inferiores et superiores, sicut macula oculi sim-
plicis forma structuraque maris similibus.

Truncus e. segmentis 22 pedigeris compositus. Segmenta
18 posteriora trunci aculeis vel setis mediodorsalibus, numéro
variabili arcuata. Segmenta 4 ultima aculeis in sérié antror¬
sum sequ ente 1.3. 3. 3, uno mediali ceteris lateralibus majore,
segmenta 10 antecedentia setis in sérié antrorsum sequente
5.5.7.7.7.7.5.3.3.3, una mediali ceteris lateralibus longiorej
segmenta denique 4 anteriora aculeo unico, mediali, brevj
armata (fig. 96, /).

Pedes omnes margine epipoditi branchialis obsolète crenu-
lato. Pedes primi paris palpo endopoditali longitudinem exo-
poditi fere attingente, lamina epipodiali triangulari parva
(fig. 96, h). Pedes 9 paris palpo endopoditali longitudinem
dimidiam exopoditi non superante. Pedes 10-13 paris cornu

— 403 —

328

E. DADAY DE DEÉS

epipoditi branchialis superiore cylindrico, ad sustendum ovo-
rum idoneo (fig. 96, m).

Telsonum àculeis marginalibus seu analibus 28-30, acutis, •;
sat tenuibus, diverse longis, glabris armatum (fig. 96, l-p)»

Ova membrana polita tecta.

Longitude concharum maxima 6 mm. ; altitudo maxima j
3,8 mm. ; latitudo maxima 1,8 mm. J

Patria. — Sahara, Fassili du Ajjeurs,Redir de Sfidil, coll. |
D. Cortier, anno 1908, die 3, mensis novembris ; specimina e ^
collectionne Musæi nat. hist. Parisiensis examinavi. ^

Species nova in honorem D. Cortier denominata specierum j
Leptestheria rotiindirostris Dad. affinis, sed difîert struc- !
turaque concharum, præcipue feminæ, rostri maris et struc¬
tura aculeorum marginalium telsoni. j

1

Cette espèce, que j’ai dédiée à M. Cortier qui l’a découverte,
rappelle à certains égards Leptestheria rotundirostris Dad. j
Ainsi ces deux espèces se ressemblent par la forme de leurs
valves et par les épines du bord dorsal de leur telson, mais
elles diffèrent par la structure des 10®-14® paires de pattes des
femelles, du rostre des mâles, du bord frontal des femelles,
des segments postérieurs du tronc et enfin par la structure de
la surface des valves. Elle offre aussi quelque ressemblance
avec Leptestheria tenuisG. O. Sars, surtout en ce qui concerne
la structure des 10-13® paires de pattes des femelles et le
bord frontal des femelles par contre, ces deux espèces dif¬
fèrent l’une de l’autre par la structure de la surface de leurs
valves et par les épines des segments postérieurs du tronc et
du bord dorsal du telson.

Leptestheria Cortieri Dad. n’est connue que de la région
éthiopienne ; elle a été trouvée au 3® degré de longitude |
orientale, au 29® degré de latitude septentrionale et dans la j
ligne isotherme septentrionale + 26.

— 404 —

LES PHYLLOPODES GONCHOSTRAGÉS

329

Leptestheria rotundirostris Dad. n. sp.

(Fig. 97, a-p.)

Mas (fîg. 97, a, g, w, o). — Gonchæ a latere visæ
forma plus minusve Areas imitante ; altitudine maxima lon-
gitudinem dimidiam sat multo superante ; umbone angusta
et anguste rotundata, marginem anteriorem approximata,
marginem dorsalem sæpissime plus minusve superante, rare
tamen vix attingente (fîg. 97, a), Margo anterior concha-
rum altitudine posterions, regulariter, plus minusve latius-
^ culo arcuatus, in marginem dorsalem sæpissime sine
limite visibili ineuns, rarius cum margine dorsali angu-
lum sat distinctum formans. Margo dorsalis rectus, cum
margine posteriore angulum obtusum, plus minusve distinc¬
tum formans (fîg. 97, a), Margo posterior regulariter plus
minusve acutiusculo arcuatus setosum, sine limite visibili
arcuato ineuns (fig. 97, a).

Gonchæ infra vel supra visæ sat anguste fusiformes, lati-
tudine maxima ante medium sita ; apice anteriore posteriore
breviore latioreque ; marginibus lateralibus in parte ante¬
riore minore late arcuatis, in posteriore majore vero rectis,
declivibus, convergentibus (fig. 97, d),

Valvulæ concharum zonis incrementi 8-12, areolatis,
areolis concinne reticulatis, rarissime politis (fig. 97, l) ;
colore flavescente, vel cinereo-fïavo.

Gaput a latere visum utcunque triangulare ; angulo occi¬
pital! parum producto, acute terminato ; margine frontal!
supraoculari in parte superiore plus minusve late arcuato, in
parte inferiore late sinuato, ante oculos composites tubercu-
lum plus minus anguste rotundatum formante ; margine fron¬
tal! infraoculariplusminusveprofundelate sinuato (fig. 97,w),

Rostrum plus minusve late cunéiforme, acute vel parum
rotundato terminato, margine ventral! late arcuato. For-
nices usque ad apicem rostri vergentes, ante marginem fron-
talem infraocularem plus minusve prominentes, hineque latius-
culo arcuatæ (fîg. 97, m).

Antennæ inferiores tuberculis 18-20 rarius etiam solum 11-

— 405 —

ANN. DES SG. r^AT. Z.OOL., 10« série 1923.

VI

V 1 ^

F. DADAY DE DEÉS

I

\

330

12 sGiisoriis. AntGnnse superiores ramis 11-14 articulatis.
Macula oculi simplicis forma cornet am imitante (fig. 97, m),

Truncus e segmentis 24 pedigeris compositus. Segmenta
duo vel tria ultima trunci antecedentia autem 17 vel 18 in
medio parum tuberculum aculeis dorsolateralibus numéro
variabili, in sérié antrorsum sequente aut 0.0. 1.1. 3. 3. 5. 7. 9.
9.5.5.5.4.4.4.4.1.1.1, aut 0.0.1.1.3.3.3.,3.5.7.7.7.7.3.3.3.3.3.3.1,
autO.0.0.5.7.9.9.11.5.5.3.3.3.3.3.3.1.1.1.1, uno mediali ceteri&
lateralibus majore.

Pedesomnesmargineepipoditibranchialisintegro (fig. 97, g).

Pars apicalis pedum primi et secundi paris fere in medio
marginis interioris sat profunde, anguste vel latiusculo
sinuata, tuberculo sat prominente, acute rotundato (fig. 97,
g-o). Pedes tertii paris exopodito sat lato, palpo endopo-
ditali cylindrico, longitudinem dimidiam exopoditi sat multo

super ante.

Telsonum aculeis marginalibus seu analibus numerosis,
numéro variabili (40-60), tenuibus, acutis, asperis vel con-

cinne denticulatis armatum.

Longitude coricharum 5, 2-7, 9 mm. ; altitude maxima
3, 5-4, 6 mm. ; latitude maxima 1,5-1, 9 mm.

Femina (fig. 97, 6, c, e, /, L/, p). — Conchæ a latere

visæ aut forma utcunque Areas imitante (fig. 97, b) aut
parum Tellinse vel oviforme (fig- 97, c) ^ altitudine maxima
longitudinem dimidiam multo superante *, umbone angus-
ta angusteque rotundata, rarius sat latiuscula, marginem
anteriorem approximata, marginem dorsalem parum supe¬
rante (fig. 97, b, c), Margo anterior conebarum altitudine
marginis posterioris, regulariter sat latiusculo que arcuatus,
cum margine dorsali aut angulum sat distinctum, rotunda-
tum formans (fig. 97, b), aut in marginem dorsalem sine
limite visibili ineuns (fig. 97, c). Marge dorsalis sæpissime
rectus, rarius parum late arcuatus, aut cum margine posteriore
angulum obtusum, distinctum formans, aut in marginem
ventral em sine limite visibili rotundato ineuns (fig- 97, c).
Margo posterior regulariter aut late, aut acutiusculo arcuatus,
in marginem ventralem plus minusve late rotundatum, seto-
sum, sine limite visibili ineuns (fig. 97, b-c).

— 40() —

331

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS

Conchæ infra vel supra visæ sat anguste fusiformes ;
latitudine maxima ante medium sita ; apice anteriore poste-
riore breviore latioreque ; marginibus lateralibus in parte

Fig. 97.

Leptestheria rotundiroslris Dad,

a, cî conchæ a latere. 5:1.
h, $ conchæ a latere. 5 : 1. Budapest,
c, Ç conchæ a latere. 5:1. Kalocsa.

d, ^ conchæ supra visæ. 5:1.
e, $ conchæ supra visæ. 5 : 1.

/, $ pes 14-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

g, S pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

h, pes tertii paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

i, ? aculei marginales telsoni. (Reich. Oc. 1. Obj. : 4.)

’ k, $ pes 10-paris. (Reich. Oc 1. Obj. : 0.)

/, pars valvulæ concharum. (Reich. Oc. i. Obj. : 2.)
tn, cî caput a latere visum. 10:1.
n, Ç caput a latere visum. 10 : 1.

O, c? pars apical is pedis 2-di paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

P, $ telsonum et segmenta aliquot posteriora trunci. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

anteriore late arcuatis, in posteriore vero rectis, declivibus,
convergentibus (fig. 97, e).

Valvulæ concharum numéro, structura coloreque zonarum
incrément! maris similibus^

Caput a latere visum sat anguste triangulare ; angulo
occipital! sat brevi, acute terminato ; margine frontal! supra-

— 407 —

£. DADAY DE DEÉS

332

oculari in parte superiore plus minus ve late arcuato, in parte
inferiore vero late sinuato, ante oculos composites tubercu-
lum distinctum, latiusculo rotundatum formante ; margine
frontali infraoculari late sinuato (fig. 97, n). Rostrum anps-
tum, acute terminatum, margine ventrali recto. Fornices
usque ad apicem rostri vergentes, ante marginem frontalem
infraocularem parum prominentes, hincque late arcuatse

(fig. 97, n). 1 r

Antennæ inferiores et superiores, sicut macula oculi

simplicis structura formaque maris similibus.

Truncus e segmentis 24 pedigeris compositus. Segmenta
1-2 ultima trunci interdum in dorso nuda, sæpissime seg¬
menta 1-4, rarius 18 posteriora trunci aculeis dorsolaterali"
bus, numéro variabili et tubercule mediali ; aculeis in sérié
antrorsum sequente numéro 0.3.5.7.9.9.9.9.7.5.3.3.3.1, aut

1 .3.5.7.9.11 .11 .7. 5. 5.3. 3.3.1, aut 0.0. 3. 5. 5. 7 .5. 5. 3. 3. 1.1. 1.1. 1.1.1

1.1.1, uno mediali ceteris lateralibus majore (fig. 97, p).
Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro (fig- 97,

/, h, k). Pedes primi paris exopoditi sat lato, palpe endopo-
ditali cylindrico, 2/3 longitudine exopoditi (fig. 97, h). Pedes
10-14 paris cornu superiore epipoditi branchialis cylindrico,
ad sustendum ovorum idoneo *, postice sensim breviore

(fig. 97, j-k).

Telsonum aculeis marginalibus seu analibus numerosis,
numéro variabili (40-65), tenuibus, acutis, asperis seu con-
cinne denticulatis, interdum parum crescentibus (fig. 97, p).
Ova membrana polita tecta.

Longitude concharum mm. ; altitude rnaxima

3, 7-4,7 mm. ; latitude rnaxima 1,5-2 mm.

Patria. — Saratow, coll. D. Direct. A, Behing^ anno 1912,
specimina mihi libenter donata examinavi.

Kalocsa, coll. D. /. Thalhammer, anno 1887 ; -Budapest,
€oll. D. K. Chyzer, anno 1859, specimina e collectione Musæi
jiat.hist. Parisiensis et Musæi nation. hungar.Budapestinensis
examinavi j Flumen Arar in monte K.aukasus merid., coll.
D. S. Wolowodow, anno 1905, mense junii ; specimina e collec¬
tione Musæi nab. hist. Berolinensis examinavi.

Daghestan, circuitu Kumnuch, coll. Mlokose^itz^ anno

— 408 —

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS 333

1901, die 14, mensis augusti ; specimina e collectione Musæi
nat. hist. Academiæ St. Petersburgiensis examinavi.

Species hæc nova speciei Leptestheria dahalacensis (Piüpp.)
aiïînis, sed differt : forma structura que rostri maris; struc¬
tura aliquot segmentorum posteriorum, aculeorumque mar-.
ginalium telsoni.

Par la structure des 10®-14® paires de pattes et de leur
cylindre ovigère, Leptestheria rotundirostris Dad. se
rapproche de Leptestheria dahalacensis Rüpp., et les valves
des deux espèces ne diffèrent pas essentiellement. Mais
des caractères distinctifs importants se montrent : dans

la forme et la structure du rostre des mâles ; 2® des
derniers segments du tronc, et 3® des épines marginales
du telson.

Par les ler-3e derniers segments du tronc, Leptestheria
rotundirostris Dad, ressemble à Leptestheria Mayeti Sim.,
de même que par la forme du rostre des mâles ; mais elle
en diffère par le nombre des pattes pourvues du cylindre
ovigère des femelles et par la forme des valves vues de ^
profil et la structure de leur surface.

La distribution géographique est limitée par les 19^-60^
de longitude orientale, les 46® 30^-51^ 30' de latitude sep¬
tentrionale et par les lignes isothermes septentrionales -(- 6
à + 12.

Leptestheria ægyptiaca Dad. n. sp.

(Fig. 98, a-o.)

Mas (fîg. 98, a, d, /, h-n). — Gonchæ a latere visse forma
Arcam imitante ; altitudine maxima longitudinem dimidiam
parum superante ; umbone parva, angusta, margine anteriore
parum remota, marginem dorsalem non vel minime superante
(fig. 98, a). Margo aiiterior concharum regulariter latiuscu-
loque arcuatus, in marginem dorsalum ventral em que sine
limite visibili ineuns. Margo dorsalis rectus, longitudine
maxima concharum sat multo brevior, cum margine poste-

— 409 —

334

E. DADAY DE DEÉS

riore angulum distinctum, subrectum formans. Margoposte-
rior prope angulum dorsoposteriorem leniter sinuato declivis,
in medio regulariter acutiusculo arcuatus, in marginem ven-
tralem late rotundatum sine limite visibili ineuns (fig. 98, n).

Conchæ infra vel supra visæ auguste fusiformes; latitu-
dine maxima ante medium sita ; apice anteriore posteriore
parum tumidiore, sat angusto ; marginibus . lateralibus
late arcuatis (fig. 98, d).

Valvulæ concharum zonis incrementi 12-16, senioribus lon-
gitudinaliter auguste carinatis, carinis sæpissime parallelis
(fig. 98, m)^ junioribus areolatis longitudinalibus (fig. 98, n) ;
colore albido-flavescente.

Caput a latere visum utcunque quadrangulare ; angulo
occipitali perbrevi, acute terminato ; margine frontal! supra-
oculari in parte superiore leniter arcuato, in parte inferiore
recto, ante oculos composites tuberculum latiusculo rotun¬
datum formante ; margine frontal! infraoculari leniter late
sinuato (fig. 98, /). Rostrum compressum, dilatatum, spatu-
liforme, margine ventral! recto, angulo anteriore obtuse,
posteriore vero recto. Fornices usque ad apicem rostri ver-
gentes, ante marginem frontalem sat valde prominentes,
hincque latiusculo arcuatæ (fig. 98, /).

Antennæ inferiores tuberculis 16-18 sensoriis ; antennæ
superiores ramis 12-13 articulatis ; macula oculi simplicis
utcunque quadrangularis, in angulis superioribus parum
producta (fig. 98, /).

Truncus e segmentis 22 pedigeris compositus. Segmenta
sæpissime 6 ultima dorsolateraliter inermia, segmenta vero
13 antecedentia trunci dorsolateraliter aculeis parvis, numéro
parum variabili, in sérié antrorsum sequente 1 .3.3.3.3.3.3.3.3.3.
1.1.1, unomediali ceteris lateralibus majore armata (fig. 98, k).

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro. Pars
apicalis pedum 1-2 paris in margine interiore prope basin cla-
væ apicalis sat profunde latiusculo que sinuata, tubercule
valde prominente (fig. 98, h-i). Pedes tertii paris palpo
endopoditali longitudinem exopoditi superante, cylindrico,
biarticulato ; palpo enditali . carentes. Telsonum in parte
maxima proximal! marginis analis aculeis parvis, crassius-

— 410 —

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS 335

€ulis, rotundatis, in parte vero distali minore aculeis tenui-
bus, glabris, numéro variabili (28-34) (fig. 98, /c, /).

Longitudo concharum 7, 2-8 ,2 mm. ; altitudo maxima
2-2,6 mm. ; latitudo maxima 1,8-2, 3 mm.

Fig. 98.

Leptestheria ægyptiaca Dad.

a, ^ concha a latere. 1:5. j

h, Ç concha a latere. 1:5.

c, telsonum et segmenta 9 posteriora trunci. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

d, S conchæ supra visæ. 1:5.

e, Ç conchæ supra visæ. 1 : 5.

/, cJ caput a latere. 1 : 10.
g, Ç caput a latere. 1 : 10.

h, (J pars apicalis pedum primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)

i, ^ pars apicalis pedum 2-di paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)

k, c? telsonum et segmenta 7 posteriora trunci. (Reich. Oc. 1. Obj : 0.)

Z, (J aculei marginales telsoni. (Reich. Oc. 6. Obj.: 2.)
m, cJ $ pars valvulæ concharum e zonis senioribus. (Reich. Oc. 6. Obj : 2.)
n, S ? pars valvulæ concharum e zonis junioribus. (Reich. Oc. 6. Obj. : 2.)

O, $ aculei marginales telsoni. (Reich. Oc. 6. Obj. ; 2.)

Femina (fig. 98, 6, c, e, g, m, o). — Conchæ a latere visæ
forma Arcam imitante ; altitudine maxima longitudinem
dimidiam sat multo superante ; umbone parva, angusta, mar-
ginem anteriorem approximata, marginem dorsalem non
.superante (fig. 98, h). Marge anterior concharum regulariter

— 411 ^

336

E. DADAY DE DEÉS

acutiusculoque arcuatus, cum margine dorsali angulum
rotuiidatum formans,'in marginem ventralem sine limite
visibili ineuns. Margo dorsalis rectus, longitudine maxima
concharum sat multo brevior, cum margine posteriore angu¬
lum distinctum latiusculum formans. Marge posterior
regulariter acutiusculoque arcuatus, in marginem ventralem
late rotundatum sine limite visibili ineuns (fig. 98, h).

Conchæ infra vel supra visæ auguste fusiformes ; latitu-
dine maxima fere in medio sita ; apice anteriore posteriore
multo tumidiore ; marginibus lateralibus late arcuatis
(%. 98, e).

Valvulæ concharum zonis incrementi 8-11, stuctura colore-
que maris similibus (fig. 98, m-n).

Gaput a latere visum late triangulare ; angulo occipital!
parum producto, latiusculo, acute terminato ; margine
frontali supraoculari leniter late arcuato, fere recto, declivi,
ante oculos compositus tuberculum late rotundatum, haud
prominens formante ; margine frontali infraoculari obsolète
sinuato (fig. 98, g). Rostrum latiusculum, acute terminatum,
margine ventrali recto. Fornices usque ad apicem rostri ver-
gentes, ante marginem frontalem infraocularem distincte
prominentes, hincque late arcuatæ (fig. 98, g).

Antennæ inferiores superioresque, structura, maris simili ;
macula oculi simplicis forma utcunque cometam imitante.

Truncus e segmentis 22 pedigeris compositus. Segmenta
12 posteriora trunci dorsolateraliter aculeis parvis, in sérié
antrorsum sequente 1.3.3.3.3.3.3.3.3.3.1.1, mediali ceteris
lateralibus majore armata.

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro. Pedes
primi paris palpo endopoditali exopodito breviore; palpo endi-
tali carentes. Pedes 10-14-paris cornu epipoditi branchialis
superiore cylindrico, polito, ad sustendum ovorum idoneo.

Telsonum aculeis marginalibus seu analibus numéro varia-
bibili (30-40), tenuibus, brevibus, sensim crescentibus, gla-
bris (fig. 98, c, o).

Ova membrana polita tecta.

Longitude concharum 6-6,2 mm. ; altitude maxima 3,4-
3,6 mm. ; latitude maxima 1,8 mm.

— 412 —

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS 337

Patria. — Barri prope Chartum, anno 1870, die 8, mensis
novembris ; Bahr el Abiad, Turra el Chadra; Bahr el Seraph,
centr. Africa ; specimina e collectione Musæi vindobonensis
examinavi.

Species hæc nova forma concharum capitisque maris a
latere visa speciei Leptestheria dahalacensis (Rüpp.)
affînis, sed difïert : structura valvulæ concharum, capitis
feminæ segmentorumque aliquot ultimorum trunci maris,
sicut forma maculæ oculi simplicis, maris.

Par la forme de ses valves vues de profil, par la structure
du rostre, du telson et des deux premières paires de pattes
des mâles et par les 10-14 paires de pattes des femelles,
dont la corne supérieure de Pépipodite branchial est trans¬
formée en cylindre ovigère, cette espèce rappelle Leptes¬
theria dahalacensis Rüpp. ; M. E. Wolf' en a parlé sous
ce dernier nom. A mon avis, la structure de la surface des
valves et de la tête des femelles, la face dorsale des derniers
segments des mâles toujours mutique (ne portant pas d'épi¬
nes) et la face dorsale des segments postérieurs du tronc
toujours pourvue d'un très petit nombre de petites épines dans
les deux sexes, montrent suffisamment que Leptestheria
ægyptiaca Dad. et Leptestheria dahalacensis (Rüpp.) sont
deux espèces parfaitement nettes.

La distribution géographique de cette espèce est limitée
par les 32<^-33o de longitude orientale, les 10^-16® de latitude
septentrionale et se trouve dans la zone isotherme + 30
cette espèce appartient donc, parmi celles qui vivent dans la
zone équatoriale, à la région située entre l'équateur et le tro¬
pique du Cancer.

Leptestheria dahalacensis Rüpp.

(Fig. 99, a-m ; fîg. 100, a-o.)

Estheria dahalacensis Strauss-Dürckheim, 124, p. 119,Tab. 7,,
a^ b\ Baird W., 5, p. 89, 6, p. 254, Tab. 17, fig. 2-4;.
Chyzer, 31, p.65,fig. 23; ClausC.,33, p. 25; Grube E.,

41:î —

338

E. DADAY DE DEÉS

52, p. 245, Tab. 11, fig. 1; Simon E., 120, p. 452 ; Wal-

TER A., p. 988.

Estheria pesthinensis Brühl A., 26, p. 115; Simon E., 120,
p. 451; Chyzer K., 29, p. 29, Tab. 2, fig. 1-7, Tab. 3,

fig. 1-5.

Isaura dahalacensis Joly N., 61, p. 361 ; Balsamo-Cri-
VELLI, 15, p. 118-119.

Leptestheria dahalacensis Keilhac I., 65, p. 9.

Estheria tetracera Borcea I., 20, p. 11, fig- 6-7.

Cyzicus tetracerus Borcea I., 21, p. 197, fig. 5.

/

Mas (fig. 99, a-c, /, m ; fig. 100, a-c, g, /i, m, o). — Conchæ
a latere visæ forma utcunque Areas imitante (fig. 99, n-c),
altitudine maxima longitudinem dimidiam multo supe-
rante ; umbone angusta, sat acute rotundata, marginem
anteriorem plus minusve approximata, marginem dorsalem
parum superante. Margo anterior concharum altitudine fere
posterions, regulariter plus minusve latiusculo arcuatus,
in marginem dorsalem sine limite visibili, rotundato ineuns.
Margo dorsalis aut rectus (fig. 99, a), aut in medio bumile
lateque arcuatus (fig. 99, d), aut obsolète arcuatus

(fig. 99, e), cum marglne posteriore semper angulum

distinctum, plus minusve obtûsum formans. Margo poste-
rior regulariter late vel parum acute rotundatus, prope
angulum dorsalem aut declivis (fig. 99, a, è), aut plus minusve
sinuatus (fig. 99, d,c), in marginem ventralem obsolète late
arcuatum fere subrectum, sine limite visibili, arcuato ineuns
(fig. 99, a, 6, d, e).

Conchæ supra vel infra visæ anguste fusiformes, latitudine
maxima multo ante medium sita ; apice anteriore poste¬
riore latiore ; marginibus lateralibus in parte anteriore late
arcuatis, in parte posteriore declivibus, convergentibus
(fig. 99, c).

Valvulæ concharum zonis incrementi 12-20, sæpissime
tamen 14, areolatis, areolis polygonalibus, concinne reti-
culatis (fig. 99, l-m) ; colore corneo-cinereo, flavescente, vel
dilute brunneo-flavo.

Caput a latere visum utcunque securiforme, angulo occi-

— 414 —

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS

339

pitali plus minusve producto, acute terminato ; margine fron-
tali supra oculari in parte majore superiore obsolète arcuato
declivi, prope oculos composites late sinuato, ante oculos
composites tuberculum distinctum plus minusve auguste
rotundatum formante ; margine frontali infraoculari aut

Fig. 99.

Leptestheria dahalacensis Rüpp.
a, (J conchæ a latere. 5 : 1. Budapest, Albertfalva.
b, cJ conchæ a latere. 5 : 1. Makô-Mezôhegyes.
c, ^ conchæ supra visæ. 5:1.
d, ^ conchæ a latere visæ. Makô-Mezôhegyes.
e, S conchæ a latere. 5:1. Budapest.

/, Ç conchæ a latere. 5 : 1. Budapest.
g, $ conchæ a latere. 5:1. Makô-Mezôhegyes, Croatia
h, Ç conchæ supra visæ. 5 : 1.
i, $ conchæ a latere. 5:1. Budapest.

A-, $ conchæ a latere. 5 : 1. Budapest, Râkospalota.

/, pars valvulæ concharum. (Reich. Oc. 1. Obj. : 4.)
m, pars valvulæ concharum. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)

recto (fig. 100, a), aut plus minusve distincte sinuato (fig. 100,
b, c), Rostrum dilatatum, spatuliforme, angulo anteriore
recto, posteriore vero aut recto (fig. 100, a, c), aut acute
rotundato (fig. 100, b), margine ventrali aut recto (fig. 100,
a, è),aut late arcuato (fig. 100, c). Fornices usque ad apicem

-- 415 —

340

E. DADAY DE DEÉS

rostri vergentes, ante marginem frontalem infraocularem
plus minusve promin entes, hincque aut late, aut sat alte
arcuatæ (fig. 100, a-c).

Antennæ inferiores tuberculis 16-18 sensoriis. Antennæ
superiores ramis 12-16 articulatis. Macula oculi simplicis
forma cometam imitante (fig. 100, a-c).

Truncus e segmentis 24 pedigeris compositus. Segmenta
16 vel 20 posteriora trunci aculeis dorsolateralibus parvis,
in sérié antrorsum sequente numéro variabili, aut 1.3.3. 5. 5.5.
5.5. 5. 5.5. 5. 3.3.3. 1, aut 1.3.3.3.3.3.3.5.5.5.5.5.5.5.5.3.3.3.1.1,aut
1.1.3.5.5.5.9.0.9.5.5.3.3.3.3.3.1.1.1.1, aculeo mediali ceteris
lateralibus parum majore (fîg. 100, m).

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro. Pars S
apicalis pedum primi et secundi paris in margine interiore,
fere in medio sat profunde angusteque sinuata, tubercule
prominente, acutiusculo rotundato (fig. 100, g). Pedes tertii
paris palpo endopoditati cylindrico, longitudinem exopo-
diti multo superante (fig. 100, h).

Telsonum aculeis, marginalibus seu analibus, sat nume-
rosis, numéro variabili, brevibus, crassis, sensim crescenti-
bus, acutis armatum (fig. 100, m).

Longitude concharum7-13mm.; altitude maxima 4-7 mm.;
latitude maxima 1, 8-3,5 mm.

Femina (fîg. 99, f-m ; fig. 100, d-f^ n). — Gonchæ a ^
latere visæ aut forma Areas imitante (fîg. 99, /, g), aut
parum tellinæformes (fig. 99, k) ; altitudine maxima
longitudinem dimidiam superante ; umbone angusta, acute
rotundata, marginem anteriorem plus minusve approxi-
mata, marginem dorsalem plus vel minus superante. Marge
anterior concharum sæpissime fere altitudine marginis pos¬
terions, regulariter plus minusve latiusculo arcuatus, in
marginem dorsalem aut sine limite visibili ineuns, aut cum
margine dorsali angulum rotundatum formans (fig. 99, /, /c).
Marge dorsalis aut rectus (fig. 99, /), aut apud umbonem
late sinuatus, in ceteris late arcuatus (fîg. 99, /c), aut denique

in medio protuberans, antice postieeque declivis (fig. 99, g),
cum margine posteriore aut angulum obtusum formans
(fig. 99, /), aut in marginem posteriorerh sine limite visibiii

— 410 —

341

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS

I

îotimdato ineuns (fig. 99, g-/i:).Margo posterior plusminusve
acute arcuatus et in marginem ventralem late rotundatiim vel
siibrectum sine limite visibili ineuns (fig. 99, g-k).

Conchæ infra vel supra visse sat auguste fusiformes, lati-

^ Fig. 100.

Leptestheria dahalacensis Rüpp.

or, cJ caput a latere. 5:1. Makô-Mezôhegyes.

6, caput a latere. 5 : 1. Budapest.

c, S caput a latere. 5:1. Budapust.

d, $ caput a latere. 5:1. Budapest.

e, $ caput a latere. 5:1. Makô-Mezôhegyes.

/, $ caput a latere. 5:1. Makô-Mezôhegyes.

g, ^ pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

h, ^ pes tertii paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

i, Ç pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
k, $ pes 10-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

/, $ telsonum et segmenta 5 posteriora trunci a latere. 10 : 1.

m, S telsonum et segmenta 6 posteriora trunci a latere. 10 : 1,

n, $ aculei marginales telsoni. (Reich. Oc. 1. Obj. : 4.)

O, ^ aculei marginales telsoni. (Reich. Oc. 1. Obj. : 4.)

tudine maxima parum ante medium sita ; apice anteriore
posteriore latiore ; marginibus lateralibus in parte anteriore
late arcuatis,in posteriore declivibus, convergentibus (fig.99, h).

Valvulæ concharum numéro zonatum incrementi, sicut
structura coloreque maris similibus.

Caput a latere visum utcunque triangulare ; angulo occi-

— 417

342

E. DADAY DE DEÉS

pitali plus minusve producto, acute terminato, aut recto
(fig. 100, d)^ aut plus minusve curvato (fîg. 100, e-j) ; mar-
gine frontali suprao.culari in parte majore superiore plus
minusve distincte late arcuato, supra oculos composites
latiusculo sinuato, ante eos tuberculum distinctum, anguste
rdtundatum formante ; margine frontali infraoculari late
sinuato (fig. 100, d-f). Rostrum sat angustum, acute ter-
minatum, margine ventrali aut recto (fig. 100, d), aut
plus minusve arcuato (fig. 100, e-f). Fornices usque ad api-
cem rostri vergentes, ante marginem frontalem infraocu-
larem parum prominentes, hincque late arcuatæ (fig. 100,
d-f).

Antennæ inferiores et superiores, sicut macula oculi
simplicis structura formaque maris similibus.

Truncus e segmentis 24 pedigeris compositus. Segmenta
sæpissime 14 posteriora trunci aculeis dorsolateralibus, in
sérié antrorsum sequente aut 11.13.15.15.15.15.17.17.15.13.11.
7.5.3, aut 21.21.21.25.25.25.21.21.19.15.9.5.3.3, brevibus,.
sat parvis, uno mediali ceteris lateralibus parum majore
(fig. 100, l).

Pedes omnes margine epipoditi branchialis integro. Pedes
primi paris exopodito sat dilatato ; palpo endopoditali
cylindrico, longitudinem exopoditi multo non attingente
(fîg. 100, i). Pedes 10-14 paris cornu superiore epipoditi bran¬
chialis cylindrico, ad sustendum ovorum idoneo (fig. 100, k) ;
palpo endopoditali longitudinem dimidiam exopoditi parum
superante.

Telsonum aculeis marginalibus seu analibus sat numerosis,
numéro variabili, tenuibus, sensim crescentibus, acutis,
sæpissime glabris, rarius asperis vel concinne denticulatis
armatum (fig. 100, /).

Ova membrana polita tecta.

Longitude concharum 6-9 mm. ; altitude maxima 3,8-
5 mm. 5 latitude maxima 1,8-3 mm.

Patria. Ins.D ahalac, coll. T) . Hüpper^ anno 1836,mense
decembris, sec. D. prof. H. Strauss-Dürckheim et D. prof.
E. Grube \ Transkaspia, sec. D. Walter ; Ins. Cherso, sec. D.
prof. E. Gruhe ; Vindobona, sec. D. prof. Ë. Gruhe ; Bagdad,

— 418 -

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS 343

coll. D. W. R. Loflus^ anno 1855, mense maji, sec. D. W. Baird.
Specimina a me non observata.

Budapest, Groatia, Sicilia, in collectionne Musæi nat. hist.
Berolinensis a me examinata.

Budapest, coll. D. G. Entz jun.^ anno 1911, die 13-20 mensis
junii ; Jassy, ccll. D. prof. I. Borcea^ anno 1910, die 4 mensis
julii ; specimina in ccllectione Musæi nat. hist. Parisiensis a
me examinata.

Budapest, coll. D. K. Chyzer^ anno 1856. Rakosfalva, col).
D. K. Chyzer^ anno 1889, die 10 mensis augusti ; specimina in
collectione Musæi nation, hungar. Budapestinensis a me
examinata.

Albertfalva prope Budapest, coll. et educit D. A. Abonyi^
anno 1910, mensibus mai-augusti ; Budapest, coll. D. G, Entz
jiin., anno 1911, die 13 et 20, mensis junii ; Cristesti in Roma-
nia, coll. D. prof. /. Borcea^ anno 1910, Jassy, coll. D. prof,
/. Borcea, anno 1910, die 2 mensis augusti; Makô-Mezô-
hegyes, coll. D. A. Ahonyi, anno 1910, die 17, mensis julii ;

^ Makô, e limo exsiccato educit A. A bonyi^ anno 1910, die 19,
mensis novembris ; specimina in collectione Cathedræ zoolo-
gicæ Polytechnici Josephini Budapestinensis a me examinata.

Remania, Saldana, Vladeni, Pascani-Ruginoasa, Bartad,
Stanca-Stefanesti, Serbesti, specimina a D. prof; L Borcea
collecta ego non examinavi, inter hæc occurrent forsan etiam
repræsentantes speciei Leptestheria dwes Dad.

Species hæc generis Leptestheria primo descripto (1837)
speciei Leptestheria rotundirostris Dad. afïînis, sed difîert :
forma concharum a latere visarum, structura rostri et mar-
ginis dorsalis telsoni maris.

Austria ; Budapest ; Fischamend prope Wien, coll. Rogen-
hoffer, 1859, in collectionne Musæi vindobonensis, et Budapest,
coll. D. Brühl, Fischa, in collectionne Cathedræ zoologicæ
primæ Universitatis vindobonensis ; specimina a me exa¬
minata.

L'espèce décrite ci-dessus peut être distinguée des autres
représentants du genre surtout par la structure des 10®-
14® paires de pattes des femelles, du rostre des mâles et de la

_ 410 —

344

E. DADAY DE DEÉS

face dorsale de leur telson. La forme des valves et la structure
de leur surface varient d'individu à individu d'une même loca¬
lité, ce que E. Grube fait déjà remarquer à propos de la
description de l'individu typique provenant de Dahalac :Auch
ist die hei seitlicher Ansicht einigermassen an Area Noœ
erinnernde Gestalt nient immer so seharf ausgepràgt, der
Riïekenrand nieht melfir gerade^ sondern leieht eomex^ wohei
die hoehste Erhehung hinter den Wirbeln liegt und nieht
mehr unter einem geradlinigen stumpfen Winkel, sondern mit
einem Bogen in den Hinterrand übergehend (52, p. 245).

Leptestheria dahalaeensis est intéressant en ce qùe les
sexes diffèrent non seulement par le développement du rostre,
les deux premières paires de pattes transformées en organes
préhensiles des mâles et la structure des 10®-14® paires de
pattes des femelles, mais aussi par des épines du bord dorsal
du telson et très souvent aussi par la forme de leurs valves.

Les localités de Leptestheria dahalaeensis Rüpp. sont
limitées aux 15o-48<^ 30' de latitude septentrionale, aux 14®-
58® de longitude orientale et dans là zone isotherme + 10 à
+ 30. Leur point le plus méridional est l'île Dahalac ; le plus
septentrional. Vienne (Autriche) ; le plus occidental, la Sicile
et le plus oriental, la région transcaspienne. Leptestheria
dahalaeensis Rüpp. paraît se trouver souvent en Hongrie,
mais seulement au sud de la ligne isotherme + 10.

Je tenais beaucoup à comparer les exemplaires typiques
de Rüppell à ceux qui étaient à ma disposition et, dans ce but,
je m'adressai d'abord à M. le E. Wolf^ conservateur
du Musée de Senckenberg, malheureusement sans succès, car
il me répondit « que maintenant il ne pouvait m'envoyer les
exemplaires demandés, parce que le classement de la collec¬
tion n'était pas terminé ». Plus tard, je me servis de l'inter¬
médiaire de l'Académie hongroise des sciences, mais la
réponse de la direction du « Muséum Senckenbergianum »
était « que récemment la direction avait décidé de ne plus
communiquer d'objets ».

Parmi les femelles de cette espèce provenant de j'en
ai trouvé qui avaient, à gauche, sur les 10®-14® pattes, la
corne supérieure de l'épipodite branchial transformée en

— Î20 —

345

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS

o^igère et, à droite, sur les 10^-13® pattes, et ^ice-versa.
Ces exemplaires, anormaux, forment une sorte de transition
entre Lepiestheria dahalacensis Rüpp., rotundirostris Dad.,
tennis Sars et Cortieri Dad., car les femelles des deux
premières espèces portent, aux 10e-14e paires de pattes, le
cylindre ovigère ; — les deux dernières, par contre, Font
aux 106-13^ paires de pattes.

A mon avis, cette anomalie, qui peut sAxpliquer par la
mutation, nous permet de tirer les conclusions suivantes :
le nombre des cylindres ovigères ne s'est pas encore fixé ;
j il est donc sujet a certaines variations, et, par conséquent,
2 le genre Lepiestheria est un membre recent de la famille,

I dont les espèces, sous l'influence de la mutation, sont encore
en voie d'évolution.

1

Leptestheria dives Dad. n. sp.

(Fig. 101, a-h ; fig. 102, a-i.)

Mas (fig* 101, a-h). Conchæ a latere visæ utcunque
formam Arcæ imitantes, altitudine maxima 2/3 longitudi-
nem multo non attingente ; umbone angusta, acutiusculo
TOtundata, marginem anteriorem sat approximata, margi-
nem dorsalem non superante (fig. 101, a). Margo anterior
j concharum posteriore parum alfcior, regulariter sat acutiuscu-
j loque arcuatus, in marginem dorsalem ventralemque sine
I limite visibili ineuns. Margo dorsalis subrectus, in medio
obsolète late tuberculatus, cum margine posteriore angulum
latiusculo rotundatum formans. Margo posterior regulariter
acutiusculoque arcuatus, in marginem ventralem late rotun¬
datum sine limite visibili ineuns (fig. 101, a).

Gonchæ infra vel supra visæ sat auguste fusiformes, lati-
tudine maxima fere in medio sita \ apice anteriore posteriore
parum breviore, latioreque ; marginibus lateralibus late
arcuatis (fig. 101, d).

Valvulse concharum zonis incrementi 11-15, reticulatis,
areis concinne lineolatis j colore dilute fïavo-brunneo.

Caput a latere visum utcunque quadrangulare, angulo

— 421 —

A.NN. DES SG. NAT. ZOOL., 10® S6ri6. 1923

VI, 23

346 E- daday de deés

occipitali parum producto, acute terminato ; margine froxi-,
tali supraoculari in parte majore superiore late arcuato,
prope oculos compositos leniter sinuato, ante oculos compo
sitos tuberculum latiusculo rotundatum formante , margine
frontali infraoculari distincte lateque sinuato (fig. 101, h).
Rostrum compressum, dilatatum, utcunque spatuliforme,
margine ventrali late arcuato, angulo posteriore late rotun-
dato ; angulo anteriore obtuso, acuminato. Fornices usque
ad apicem rostri vergentes, ante marginem frontalem infra
ocularem valde, prominentes, sat alte arcuatse (fi©* 101, &).

Antennæ inferiores tuberculis 14-16 sensoriis ; antennæ
superiores ramis 12-13 articulatis *, macula oculi simplicis
utcunque formam cometse imitans (bg* 90, h),

Truncus e segmentis 24 pedigeris compositus. Segmenta
18 posteriora trunci aculeis dorsolateralibus, numéro varia-
bili armata. Segmenta 14-20 posteriora aculeis 7.9.17, uno
mediali majore, ceteris lateralibus minoribus, segmenta vero
4 antecedentia spina unica mediali armata (fig. 101, g).

Pedes omnes margine epipoditi brancbialis late crenulato.
Pars apicalispedumprimi et secundi paris in margine interiore,
prope clavam apicalem profunde latiusculoque sinuata,
tubercule prominente, acutiusculo rotundato (fig. 101, c,e).
Pedes tertii paris palpo endopoditali cylindrico, longitudinem
xopoditi multo sup erante (fig. 101, /).

Telsonum aculeis marginalibus seu analibus valde nume-
rosis (36-48), proximalibus multo brevioribus, apice rotun¬
dato, distalibus sensim tenuioribus, longioribus, acutis, gla-
bris (fig. 101, g, h).

Longitude maxima concharum 9 mm. ; altitude maxima
4, 9-5,4 mm. ; latitude maxima 2-2,3 mm.

Femina (fig. 102, a-i). — Gonchæ a latere visæoviformes,
altitudine maxima 2/3 longitudinem sat multo non attin-
gente * umbone parum dilatata et auguste rotundata, mar¬
ginem anteriorem parum approximata, marginem dorsalem
sat superante (fig. 102, a). Marge anterior concharum poste¬
riore parum humilier, regulariter et sat acutiusculo rotun-
datus, in marginem dorsalem ventralemque sine limite visibili
ineuns. Marge dorsalis leniter arcuatus, in marginem poste-

LES PHYLLOPODES CONGHOSTRACÉS 347

riorem sine limite visibili ineuns. Marge posterior régu¬
lant er sat latiusculoque arcuatus, in marginem ventral em

Jate rotundatum, sæpe setosum sine limite visibili ineuns
(fig. 102, a),

Conchæ infra vel supra visæ sat auguste fusiformes, latitu-

Fig. 101.

Leptestheria dives Dad.

a, concha a latere. 1:5.
b, caput a latere. 1:8.
c, pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
d, conchæ supra visæ. 1 : 5.
e, pes apicalis pedum 2-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

/, pes tertii paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
g, telsonum et segmenta 7 posteriora trunci. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
h, acuJei marginales telsoni. (Reich. Oc. 1. Obj. : 4.)

dine maxima in medio sita ; apice anteriore posteriore
breviore, latiore tumidioreque ; marginibus lateralibus late
arcuatis (fig. 102, d).

Valvulæ concharum zonis incrementi 18-27, reticulatis,-
areis polygonalibus, striolatis (fig. 102, i) ; colore flavo-
brunneo.

Caput a latere visum triangulare ; angulo occipitali angus-

348 E. DADAY DE DEÉS

to, retrorsum ciirvato, acute terminato ; margine frontal!
supraoculari aut leniter arcuato, aut ^ubrecto, ante oculos
compositos late rotundato ; margine frontal! !nfraocular!

Fig. 102.

Leptestheria dives Dad.

$.

a, coucha a latere. 1:5.

b, caput a latere. 1:7.

c, telsonum et segmenta 14 posteriora trunci. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
d, conchæ supra visæ. 1 : 5.
c, pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

/, pes 10-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

g, pes tertii paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : f>.)

h, pes 14-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

i, pars valvulæ concharum. (Reich. Oc. 1. Obj. : 4.)

late slnuato (fig. 102, b). Rostrum sat angustum et acum!-
natum, acutmsculum, margine ventral! subrectum. Formées
usque ad apicem rostr! vergentes, ante marginem fronta-
lem infraocularem plusminusveprominentes, hincque leniter
arcuatæ (fig. 102, b).

Antennæ inferiores tuberculis 16-18 sensorüs ; antennæ
superiores ramis 15-16 articulatis 5 macula ocul! simplicis
utcunque formam cometæ imitans (fig. 102, b).

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS

349

Trimcus e segmentis 22-24 pedigeris compositus. Segmenta
14 vel 18 posteriora trunci aculeis sat parvis, numéro varia-
bili armata. -Segmenta 10 vel 12 posteriora aculeis 11-15, uno
mediali majore, ceteris lateralibus minoribus, segmenta vero
4 antecedentia spina mediali unica armata (lig. 102, c).

Pedes omnes margine epipoditi branchialis late crenulato
(lîg. 102, c, f-h). Pedes primi paris palpo endopoditali cylin-
drico, fere longitudine exopoditi (fig. 102, c). Pedes tertii paris
palpo endopoditali longitudinem exopoditi sat multo non
attingente (fîg. 102, g). Pedes 10-15 paris cornu superiore
epipoditi branchialis cylindrico, ad sustendum ovorum idoneo
(fig. 102, f^h). Pedes 6-13 paris palpo endopoditali fusiformi

(fig. 102, /).

Telsonum numéro structuraque aculeorum marginalium
seu analium maris similibus (fig. 102, c).

Ova membrana lineolata tecta.*

Longitude maxima concharum 8,4-9 mm. ; altitude maxi-
ma 5-5,5. mm. ; latitude maxima 2,8-3 mm.

Patria. — Remania, Jassy et Comana, colL. 111. D. prof.
/. Borcea^ anno 1911 ; die 23 mensis julii ; Asia miner, Eregli,
coll. D. L. Nâday^ anno 1911, die 28 mensis julii; Saratow,
elfusio fluminis Volga, coll. D. Director A. Behningamno^
1911, die 12 mensis junii ; specimina mihi libenter donata
examinavi. lagladzlik, Vardar, coll. D. D. Michel, anno 1909,
mense octobri, speciminæ e collectione Musæi nat. hist. Pari-
siensis examinavi.

Species hæc nova forma concharum specierum Lep-
testheria dahalacensis Rüpp. et Leptestheria Cortieri Dad.
utcunque affînis, sed difîert : structura valvuîæ concharum
pedumque 10-15 paris feminæ.

Par la forme de ses valves vues de profil, cette espèce
rappelle beaucoup les Leptestheria dahalaeensis Rüpp.,
rotundirostris Dad. et Cortieri Dad., au point que, sans
connaître ses caractères essentiels, on pourrait la considérer
comme synonyme de chacune de ces trois espèces. Cependant
Leptestheria dives Dad. en diffère essentiellement parce
que ce sont ses 10^-15® paires de pattes qui portent la corne

425

1

350 E. DADAY DE DEÉS

supérieure de Tépipodite branchial transformée en ovigère ;
les femelles des Leptestheria dahalacensis Rüpp. et
rotundirostris Dad. ayant cet organe ovigère sur les
10e-i4e accidentellement d'un seul côté, sur les 10®-13®)
paires de pattes et Leptestheria Cortieri Dad. le présente j
sur les 10®-13® paires de pattes. Leptestheria dives Dad. |
et rotundirostris Dad. diffèrent encore Tune de l'autre
' par le rostre des mâles.

La distribution géographique de cette espèce est limitée
par les 27^-46® 30' de longitude orientale, les 37^-51^ 30' 1
de latitude septentrionale et par les zones isothermes sep- |
tentrionales + 6 à -f 18. Eregli est son point le plus méri- i
dional et Saratow le plus septentrional.

Species generis

*

Leptestheria.

INSUFFICIEPnTER cognitæ

Leptestheria Macgillivrayi Baird.

(Fg. 103, a-h),

Estheria Macgilliçrayi^A.mB W., 12, p. 148, 392. Taf. 5, a, h.

Carapace- valves ovate.

Fig. 103.

Leptestheria Macgillivrayi (Baird).
a, conchæ a latere.

b, conchæ supra visæ. Sec. D. W. Baird.

Dorsal margin long, straight.
tJmbones small, placed about
1 line from the anterior extre-
mity. Ventral margin roun-
ded. Anterior extremity roun-
ded, as well as posterior, both
beingof nearly equal size. Ribs
of carapace numerous, narrow,
and fmely punctate in the
interstices.

In general outline this spe- .
cies resembles very much E.
dahalacensis ; but the L’ibs are *

and

narrower ; more numerous,
the surface o the interstices is much more fmelypunctate.

— 420 —

I

i

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS

351

Length of carapace, about 5 Unes ; breadth at umbo,
3 lines.

Hab. — Brackish lake, Green Point, Cape of Good Hope
(I. Macgillivray) (Mus. Brit.).

Leptestheria Rubidgei Baird.
(Fig. 104, a-c.)

Esiheria Rubidgei Baird W., 12, p. 148, 392. Taf. 15^ fig. 3,

a-h.

Carapace-valves ovate. Dorsal margin long, straigth.
Umbones small, placed near the anterior extremity. Ventral
margin sligtly rounded.

Anterior extremity

rounded. Posterior ex¬
tremity emarginate at
upper part, giving it so-
mewhat the appearance

Fig. 104.

Leptestheria Rubidgei (Baird).
a, conchæ a latere.

of the Shell of an Avicu- b, c, partes valvùlæ concharum. Sec. D. TF. Baird.

la. Anterior extremity

rather the larger. Ribs of carapace not numerous, and wide
apart, the surface in the interspaces marked with coarse
and flexuously disposed raised lines.

This species partakes of the characters of straight-dorsal-
margined species, E. dahalacensis and E. M.acgillwrayi.
From the last species it differs in size, from of posterior
extremity, and markings of interspaces betwen the ribs, as
well as their comparative size and number, those of the
présent species being fewer and wider apart.

Length of carapace about 3 1/4 lines; breadth at umbo,
2 lines.

Hab. — A dried-up “vley'' near Port Elizabeth, CapeColony.
Collected by Dr. Rubidge^ and communicated to Henry Wood-
ward Esq. by W. S. M. D'Urban, Esq. (Mus. Brit.).

M. G. O. Sars rapportait déjà ces deux espèces au genre

352

E. DADAY DE DEÉS

Leptestheria^ mais il fait la remarque que : the last 2 like-
wise belonging to the South Ajrican fauna^ but hitherto only
described front empty shells (104, p. 10).

En dehors de ce qui concerne la ferme des valves et leurs
stries d'accroissement, les descriptions reproduites ci-dessus
ne donnent aucun caractère essentiel pouvant faire rapporter
ces deux espèces à Tune de celles actuellement connues
dans tous leurs détails ; je suis donc obligé de considérer les
Leptestheria Macgülivrayi et Rubidgei de W, Baird
comme insuffisamment connues. Je pense cependant que
ces deux espèces ont quelques rapports avec Leptestheria
siliqua = Leptestheria Mayeti Sim., avec d'autant plus
de raison que leur habitat est le même. Je dois ajouter que
la surface des valves de Leptestheria Rubidgei Baird corres¬
pond parfaitement à celle de Leptestheria siliqua G. O. Sars.

La question ne pourrait se résoudre que par l'étude des
types de W. Baird, à la condition qu'il en reste autre chose
que des valves vides.

Gen. Leptestheriella n. gen.

Leptestheria Auct.^ pro parte.

Gonchæ plus minusve compressæ, a latere visæ sæpissime
forma Arcam imitante, rare o vif ormes, supra visæ plus
minusve auguste oviformes ; umbone distincta, sæpissime
angusta et auguste rotundata, marginem anteriorem plus
minusve superante ; zonis incrementi aut sat paucis, aut
numerosis, superficie variabiliter sculpturata.

Gonchæ infra vel supra visæ plus minusve auguste fusi¬
formes, latitudine maxima sæpissime plus minusve ante
medium sita.

Gaput angulo occipitali aut brevi, rotundato terminato^
aut plus minusve producto, acuteque terminât o ; margine
frontali variabiliter constructa ; rostro aut in utroque sexu
angusto, acute terminato, acuminato, aut in femina angusto,
in mare autem dilatato, rotundato vel spatuliformi, acumi¬
nato ; fornicibus distinctis, usque ad apicem rostri vergen-

— 428 ~

LES PHYLLOPODES CONGHOSTRACÉS 353

tibus, ante marginem frontal em plusminusve prominentibiis.

Antennæ inferiores longiusculæ, in margine anteriore tuber-
culis sensoriis sat numerosis, variabiliter articiilatæ. Anten-
næ superiores triinco obsolète multi articulato, in margine
anteriore setoso, ramis variabiliter articulatis.

Truncus e segmentis 22-32 pedigeris compositus. Segmenta
14-25 posteriora trunci aculeis vel setis dorsolateralibns,
numéro variabili armata, haud tuberculata.

Pedes omnes exceptis aliquot ultimis, in margine exteriore
epipoditi branchialis aut lobulis, aut appendicibus digiti-
formibus, cylindricis, vel diverse modo ramosis armati.
Pedes pïimi et secundi paris maris in medio marginis interioris
partis apicalis plusminusve profundesinuati tubercule latius-
culo vel acutiusculo armati. Pedes 10-11 paris feminæ cornu
superiore epipoditi branchialis cylindrico, ad sustendum
ovorum idoneo. Palpus endopoditalio longitudine structu-
raque diversis. Pedes fere omnes lamina triangulari epipo-
diali, laterali, in apice inferiore sæpe producta armati.

Telsonum sat longiusculum, aculeis marginalibus seu
analibus valde numerosis, parvis, æqualibus vel anæqualibus,
glabris vel asperis, interdum sensim crescentibus.

Ova sæpissime membrana posita, rarius membrana baciliis
radialiter dispositis armata tecta.

Genus hoc novum generis Leptestheriæ valde affine,

sed difîert : structura epipoditi branchialis pedum et conti-
net species in conspectu infra sequente 7 conscriptas, incolas
stagnorum aquæ dulcis calidis.

CoNSPECTUS SPECIERUM GENERIS

Leptestheriella.

HUCUSQUE COGNITARUM.

1. Marge epipoditi branchialis pedum fere omnium lobulis

setigeris . 2

— Marge epipoditi branchialis pedum fere omnium

processibus digitiformibus vel ramosis . 4

2. Gonchæ a latere visæ forma Arcam imitante, angulo

occipitali haud producto . 3

354 E. DADAY DE DEÉS

2. Conchæ a latere visæ utcunque forma Gycladem imi¬

tante ; angulo occipitali parum producto, acute ter-
minato ; rostrum feminæ apice latiusculo rotundato,
sat latum. . . Leptestheriella Hendersoni G. O. Sars.

3. Caput maris rostro sat angusto, rotundato ; valvulæ

concharum areis polygonalibus ; aculei marginales tel-
soni glabris . . . Leptestheriella nobilis G. O. Sars.

— Caput maris rostro dilatato, spatuliformi ; valvulæ
concharum concinne punctatæ ; aculei marginales tel-

soni asperi, vel concinne denticulati .

. Leptestheriella Sarsi Dad. n. sp.

4. Margo epipoditi branchialis pedum processibus elongatis,

ramosis ; margo inferior vel anterior telsoni inermis. . 5

— Margo epipoditi branchialis pedum processibus brevi-
bus, digitiformibus vel bifurcatis ; margo inferior vel

anterior telsono processu aculeiformi curvato .

. Leptestheriella calcarata Wolf.

5. Valvulæ concharum in utroque sexu areolatæ . 6

— Valvulæ concharum feminæ areolatæ, arelis politis
maris vero concinne punctatis, intervallis pellucidis,

ramosis, transversalibus .

. Leptestheriella Thielei Dad. n. sp.

6. Valvulæ concharum areolis politis, conchæ in utroque sexu

forma Arcam imitante ; margo analis telsoni aculeis
parvis, diverse magnis ; rostrum maris parum dila-

tatum, apice rotundatum .

. Leptestheriella æthiopica Dad. n. sp.

— Valvulæ concharum areolis dense punctatis ; conchæ
in femina oviformes, in mare forma Arcam imitante ;

margo analis telsoni aculeis parvis, æqualibus .

. Leptestheriella villigera Thiele.

Les espèces analysées dans ce tableau ont été jusqu'ici
rapportées au genre Leptestheria G. O. Sars. Le caractère
tiré de Tépipodite branchial des pattes me paraît suffisant
pour justifier la création d'un genre spécial pour ces espèces.
Je lui donne le nom de Leptestheriella pour rappeler ses
étroites affinités avec le genre Leptestheria

— 430

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS 355

Entre les genres Leptestheria et Leptestheriella, le
passage se fait par les Leptestheriella nohilis G. O.
Sars, Hendersoni G. O. Sars et Sarsi Dad. La Leptes¬
theriella calcarata E. Wolff, qui vient ensuite, est mieux
caractérisée par ses prolongements d'épipodite digitiformes
ou au moins furciformes. Je terminerai la série par Leptes¬
theriella æthiopica Dad., dont les prolongements d'épipodite
sont longs et rameux.

Les Leptestheriella vivent, presque toutes, entre les tro¬
piques dans LAsie méridionale, dans TAfrique centrale et
dans Lîle de Madagacsar. Leptestheriella Sarsi Dad. fait
seule exception, s’étendant à peu près jusqu’au 25° de
latitude septentrionale.

Leptestheriella Hendersoni G. O. Sars.

(Fig. 105, a-g.)

Leptestheria Hendersoni Sars G. O., 107, p. 17. Tab. 3,
fig. 1-8.

Gonchæ a latere visæ utcunque oviformes, altitudine
maxima in medio sita, 2/3 Jongitudinem fere attingente :
umbone sat angusta, angusteque rotundata, marginem
anteriorem valde approximata, marginem dorsalem parum
superante (fig. .105, a). Margo anterior concharum poste-
riore altior, regulariter latiusculoque arcuatus, in marginem
dorsalem ventralemque rotundo, sine limite visibili ineuns.
Margo dorsalis rectus, dimidiam longitudinem parum non
attingente, in marginem posteriorem sine limite visibili,
latiusculo rotundato ineuns. Margo posterior in parte supe-
riore declivis, in parte cetera regulariter acutiusculoque
arcuatus, in marginem ventralem, sat ventricose rotundatum
sine limite visibili ineuns (fig. 105, a).

Gonchæ infra vel supra latiusculo fusiformes, latitudine
maxima sat multo ante medium sita ; apice anteriore pos-
teriore multo breviore, latiore, acutiusculo rotundato ; mar-
ginibus lateralibus in parte anteriore arcuatis, in parte
posteriore rectis, declivibus, convergentibus (fig. 105, h).

356

E. DADAY DE DEÉS

Valvulæ conchariim zonis incrementi numerosis, politis ;
colore brunneo.

Caput a latere visum iitcunque triangulare ; angiüo occi-
pitali sat producto, curvato, acute terminato ; margine
frontal! supraoculari in parte superiore majore late arcuato^
in parte inferiore minore leniter late siniiato, ante oculo^
composites tiiberculum latiusciilum, late rotundatum for¬
mante ; margine frontal! infraoculari latiusculo siniiato
(fig. 105, c). Rostrum sat latum, apice rotimdato, acuminato^
margine ventral! subrecto. Fornices fere usque ad apicem
rostri vergentes, ante marginem frontalem infraocularem
parum prominentes, hincque leniter late arcuatis (fig. 105, c).

Antennæ inferiores tuberculis 10-12 sensoriis, antennæ
superiores ramis 13-15 articulatis ; macula oculi simplicis
cuneiformis (fig. 105, c).

Truncus e segmentis 25 pedigeris compositus. Segmenta
14 posteriora trunci aculeis dorsolateralibus, in sérié antror-
sum sequente 5.7.7.7.11.11.9.9.7.7.5.7.5.3, uno mediali ceteris
fateralibus validiore (fig. 105, d),

Pedes omnes in margine epipoditi branchialis lobulis et
tuberculis parvis, setigeris armati (fig. 105, e-g). Pedes pri-
mi paris cornu epipoditi branchialis superiore valde dilatato ;
palpo endopoditali fusifqrmi, longitudinem dimidiam exopo-
diti sat superante, in margine interiore setis 6 brevibus armato
(fig. 105,/). Pedes 9-paris exopodito valde dilatato, palpo en¬
dopoditali subcylindrico, longitudinem diraidiam exopoditi
non superante (fig. 105, e). Pedes 10-11 paris cornu epipoditi
branchialis superiore cylindrico, ad sustendum, ovarum idoneo
(fig. 105, g); sacculo branchial! valde elongato sat angusto ;
palpo endopoditali cylindrico, fere longitudine exopoditi.

Telsonum aculeis marginalibus seu analibus numerosis,
fere æqualibus, tenuibus, glabris (fig. 105, d).

Ova membrana polita tecta

Longitude maxima concharum 12,5 mm.; altitude maxima
7,5 mm. ; latitude maxima 4 mm.

Pat RI A. — India or. Sholingur in districtu Arcot sep-
tentr. ; specimen unicum femininum e collectione Musæi
Indiani examinavi.

LES PIÎYLLOPODES CONCHOSTRACÉS

357

L’espèce a été décrite par le professeur G. O, Sars sur
deux femelles recueillies près de Sholingur par M. le professeur

Fig. 105.

Leptestheriella Headersoni (G. O. Sars).

a, $ concha a latere. 1 : 3.

b, $ conchæ supra visæ. 1 : 3.
c, $ caput a latere. 1 : 5.

cl, Ç lelsonum et segmenta aliquot posteriora. 1:10.
r, $ pes 9-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

/, $ pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

", $ pes lO-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

S. R. Henderson ; l’individu que j’ai étudié diffère un peu
des deux premiers par la forme de ses valves'vues de profil
et par la ligne de leur bord dorsal ; mais ces différences
sont peu importantes.

Cette espèce vit, entre l’équateur et le tropique du Cancer,
à peu près au 13^ de latitude septentrionale, au 77^ de lon¬
gitude orientale et dans la zone isotherme + 24 à + 26.

— 433 —

358

E. DADAY DE DEÉS

Leptestheriella nobilis G. O. Sars.

(Fig. 106, a-m.)

Leptestheria nobilis Saks G. O., 107, p. 11. Tab. 2, fig. 1-11.

Mas (fig. 106, a, c, e-h^ l). — Gonchæ a latere visse forma
Arcam imitante, altitudine maxima in medio sita, longitu-
dinem dimidiam parum snperante ; umbone lata, anguste
rotundata, marginem anteriorem parum approximata, mar-
ginem dorsalum parum superante (fig. 106, a). Margo ante-
rior concharum regulariter sat acutiusculoque arcuatus, cum
marginem dorsalem angulum acutiusculo rotundatum for-
mans, in marginem ventral em sine limite visibili ineuns.
Margo dorsalis rectus, cum margine posteriore angulum
distinctum, obtusum formans. Margo posterior regulariter
sat acutiusculoque arcuatus, in marginem ventralem late
leniterque arcuato sine limite visibili ineuns (fig. 106, a).

Gonchæ infra vel supra visæ latiusculo fusiformes, latitu-
dine maxima fere in medio sita ; apice anteriore posteriore
breviore latioreque ; marginibus lateralibus late arcuatis
(fig. 106, c).

Valvulæ concharum zonis incrément! numéro valde varia-
bili (10-30), aut concinne granulatis seu punctatis, aut areo-
latis, areolis sat parvis, irregulariter polygonalibus, politis,
pellucide marginalis ; colore rubicundo-brunneo.

Gaput a latere visum utcunque quadrangulare ; angulo
'* occipitali brevi, acute terminato ; margine frontal! supra-
oculari in parte superiore latiusculo tuberculato, in parte
inferiore vero leniter late sinuato, ante oculos composites
tuberculum latum, late rotundatum formante ; margine
frontal! infra-oculari leniter late sinuato (fig. 106, e), Ros-
trum sat dilatum, compressum, angulis rotundatis, mar¬
gine ventral! arcuato, posteriore vero declivi; angulo anteriore
acuminato. Fornices usque ad apicemrostri vergentes, ante
maiginem frontalem infraocularem parum prominentes,
minime arcuatæ, fere rectæ (fig. 106, e),

Antennæ inferiores tuberculis 12-14 sensoriis ; antennæ

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS 359

$

superiores ramis 12-14 articulatis ; macula oculi simplicis
cuneiformis (fig. 106, e).

Fig. 106.

Leptestheriella nobilis G. O. Sars.

a, ^ concha a latere. 1 : 5.

b, $ concha a latere. 1 : 5.

c, ^ conchæ supra visæ. 1:5.

d, Ç caput a latere. 1:7.

e, cJ caput a latere. 1:7.

/, (î telsonum cum segmentis aliquot posterioribus. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
g, (J pars apicalis secundi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
h, cî pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
i, $ pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

$ pes 9-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
l, S pes tertii paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
m, $ pes 10-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

Truncus e segmentis 25 pedigeris compositus. Segmenta
22 posteriora trimci aculeis et setis dorsolateralibus, numéro

360

E. DAOAY DE DEÉS

variabili armata. Segmenta 8 posteriora aculeis in sérié
antrorsum sequente 7. 7. 7. 7. 7. 7. 7. 7. 3.3. 1.1. 1.1, una mediali
ceteris lateralibus longiore (fig. 106, /).

Pedes omnes margine epipoditi branchialis in parte majore
inferiore lobato, lobis numéro variabili, latiusculis rotun-
datis, in apice setosis (fig. 106, h-l). Pars apicalis pedum
1-2 paris in medio marginis interioris tuberculo valde pro-
minente latiore vel acutiore armata et latins vel angustius,
plusminusve sinuata (fig. 106, g, h). Pedes tertii paris palpo
endopoditali biarticulato, articule apicab sensim latiore,
longitudinem exopoditi multo superante (fig. 106, l),

Telsonum aculeis marginalibus seu analibus numéro varia¬
bili (20-34), subsimilibus, sat tenuibus, parum sensim decres-
centibus, glabris (fig. 106, /).

Longitude concharum maxima 8,5-10 mm. ; altitude maxi-
ma 5-5,5 mm. ; latitude maxima 2,5-3 mm.

Femina (fig. 106, h, d, m). — • Gonchæ a latere visæ
forma Arcam imitante, altitudine maxima in medio sita,
longitudinem dimidiam parum superante ; umbone lata,
anguste rotundata, marginem anteriorem distincte approxi-
mata, marginem dorsal em sat superante (fig. 106, h).

Marge anterior concharum posteriore parum angustior,
régularité! acutiusculoque, arcuatus, cum margine dorsali
angulum distinctum, aut anguste rotundatum, aut sat obtu-
sum formans, in marginem ventralem sine limite visibili
ineuns. Margo dorsalis rectus, cum margine posteriore angu¬
lum distinctum, parum obtusum formans. Margo posterior
régularité! latiusculoque arcuatus, in marginem ventralem
late leniterque rotundatum, setosum vel calvum, sine limite
visibili ineuns (fig. 106, h).

Gonchæ infra vel supra visæ forma structuraqiie maris
similibus.

\ alvulæ concharum numéro, structura, coloreque maris
similibus.

Gaput a latere visum latiusculo triangulare; angulo occi-
pitali brevi, acute terminato ; margine frontali supraoculari
in parte superiore leniter arcuato, in parte inferiore leniter
late sinuato, ante oculos composites tuberculum latiusculum

LES PHYLLOPODES CONGHOSTRACÉS 361

sat anguste rotundatum formante ; margine frontal! infra-

oculan leniter late sinuato (fig. 106, d). Rostrum latiuscu-

um, anguste rotundatum, acuminatum, margine ventrali

recto Formées usque ad apicem rostri vergentes, marginem

lontalem infraocularem parum superantes, hinoque leniter
arcuatæ (fig. 106, d).

Antennæ inferiores et superiores, sicut macula oculi sim-
plicis structura formaque maris similibus.

Truncus e segmentis 24 pedigeris compositus. Segmenta

T ^culeis vel setis dorsolateralibus, numéro

r ariabih armata. Segmenta-ô posteriora aculeis in sérié antror-
sum sequente 0.5.7.7.7, uno mediali ceteris lateralibus vali-
diore ; segmenta 12 antecedentia setis 9, segmenta vero 7
anteriora setis 3, vel solum seta unica mediali armata.

Pedes omnes margine epipoditi branchialis in parte majore
m eriore lobato, lobis latiusculis, rotundatis, sat promi-
nentibus m apice setosis (fig. 106, i, k, m). Pedes primi paris
palpo endopoditali cybndrico, longitudmem exopoditi parum
non at mgente (fig. 106, f). Pedes 9-10 paris palpo endopo-
1 ah fusiformi, longitudmem dimidiam exopoditi dilatati
parum superante (fig. 106, k-m). Pedes 10-11 paris cornu
epipo iti branchialis superior cylindrico, ad sustendum
nvorum idoneo (fig. 106, m).

Ova membrana polita tecta.

Longitudo maxima concharum 5-8,3 mm. ; altitudo maxi-
ma 3-4,8 mm. ; latitude maxima 3 mm.

Patria. — India or.Sholingur in districtu Arcot, septembr.

(Mysore), coll. D. Slater,
anno 1896, mense maji ; Ginjee in Arcot merid., in guvern.

- adras, coll. D. prof. K. Ramunni Menon-, specimina e
collectione Musæi Indiani examinavi.

Species base speciei Leptestheriella Hendersoni G. O. Sars

allmis, sed difîert : forma structuraque concharum ros-
trique.

Cette espece ressemble beaucoup à Leptestheriella
Hendersoni G. O. Sars, mais la forme de ses valves vues
de profil et la structure de leur surface et la forme du rostre

— 437 —

ANN. DES SG. NAT. ZOOL., 10® série, 1923.

VI, 24

302 E. DADAY DE DEÉS

l’en séparent pourtant, et les deux espèces se distinguent ai-

sèment Tune de Tautre. l • 7

La ressemblance est encore plus grande entre Leptestheriel-

la nobilis G. O'. Sars et Leptesiheriella Sarsi Dad. ; inais [
la forme du rostre des males et la force des épines du te son j

sont d’importants caractères distinctifs. i

Leptestheriella nobilis G. O. Sars a aussi des rapports ,
avec Leptestheriella Hendersoni G. O. Sars par son habitat,
car elle se trouve aussi entre l’équateur et le tropique du
Cancer, à peu près à 13° de latitude septentrionale, à
de longitude orientale et dans la zone isotherme septentrio-

nale + 24 à + 26.

Leptestheriella Sarsi Dad. n. sp.

(Fig. 107, a-n.)

Mas (fig. 107, a, c, d, g, k, l). — Conchæ a latere visæ
utcunque forma Arcam imitante ; altitudine maxima an e
medium sita, longitudinem dimidiam multo superante ,
umbone sat lata, angustinsculo rotundata, marginem
anteriorem sat remota, marginem dorsalem parum supe¬
rante (fig. 107, a). Margo anterior concharum regulari-
ter sate acutiusculoque arcuatus, cum margine dorsali
angulum rotundatum formans, in marginem ventralem sine
limite visibili ineuns. Margo dorsalis reclus, cum margine
posteriore angulum obtusum, distinctum formans. Margo
posterior regulariter sat acutiusculoque arcuatus, in mar¬
ginem ventralem leniter late rotundatum sine limite visi

bili ineuns (fig. 107, a). ^

Conchæ infra vel supra visæ latiusculo fusiformes ; lati-
tudine maxima in medio sita ; apice anteriore posteriore
breviore latioreque ; marginibus lateralibus late arcuatis
(fig. 107, d).

Valvulæ concharum zonis incrementi 28-30, concmne
punctatis (fig. 107, h) ; colore brunneo rubro.

Caput a latere visum utcunque quadrangulare ; angulo
occipitali haud producto, obtusangulate terminato ; margine

f

#

S

t

î

Î

11^

%

.. î

— 438

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRAGÉS 363

frontali supraoculari in parte minore superiore acute tuber-
culato, in parte majore inferiore leniter late sinuato, ante

Fig. 107.

Leptestheriella Sarsi Dad.

<7, $ conchæ a latere. 1 ; 3.
è, Ç conchæ a latere. 1 ; 3.
c, $ caput a latere. 1:5.
d, $ conchæ supra visæ. 1:3.
c, Ç conchæ supra visæ. 1 : 3.

/, $ caput a latere. 1 : 5.
g, c? pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

A, ? pars valvulæ concharum. (Reich. Oc. 1. Obj. : 4.)

/, $ pes primi paris. (Reich. Oc. 1, Obj. : 0.)

A’, c? pes tertii paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

^ pars apicalis pedis 2-di paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
m, $ pes 10-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. ; 0.)
n, $ telsonum et aliquot segmenta trunci. (Reich. Oc. 1. Obi. : 0.)

oculos composites tuberculum latum sat latiusculo rotun*
datum formante ; margine frontali infraoculari leniter late
sinuato (fig. 107, c). Rostrum dilatatum, compressum, spatuli-

— 439 —

E. DADAY DE DEÉS

364

forme, angulo anteriore subrecto acuminato, posteriore
vero auguste rotundato, margine ventrali subrecto, poste¬
riore vero recto, basin labri sat profonde sinuato. Formces
usque ad apicem rostri vergentes, ante marginem frontalem
infraocularem parum prominentes hincque leniter late arcua-
tæ (fig. 107, c).

Antennæ inferiores tuberculis 13-14 sensoriis ; antennæ
superiores ramis 16-17 articulatis ; macula oculi simplicis
cuneiformis (fig. 107, c).

Truncus e segmentis 26 pedigeris compositus. Segmenta
16 posteriora trunci aculeis vel setis dorsolateralibus, numéro
variabili armata. Segmenta 7 posteriora aculeis in serie
antrorsum sequente 1.1. 3.3. 3.3.3, brevibus, uno mediali
ceteris lateralibus validiore, segmenta 9 antecedentia setis
in serie antrorsum sequente 3.3.3.3.7.7.11.3.1, una mediali
ceteris lateralibus longiore.

Pedes omnes margine epipoditi branchialis lobato, lobis
latiusculis, brevibus, rotundatis, in apice setosis (fig. 107,
g-k). Pars apicalis pedum prinii paris in margine interiore
profonde sinuata, tubercule valde prominente, lato, lateque
rotundato (fig. 107, g). Pars apicalis pedum secundi paris
fere in medio marginis interioris auguste sat profundeque
sinuata, luberculo sat prominente, latiusculo rotundo armata
(fig. 107, l). Pedes tertii paris palpo endopoditali biarticu-
lato subclavato, longitudinem exopoditi multo superante
(fig. 107, k).

Telsonum aculeis marginalibus seu analibus numéro varia¬
bili (30-35), diverse magnis, sat crassis, acutis, asperis, vel
concinne denticulatis.

Longitude concharum maxima 18-12,2 mm. ; altitude
maxima 7,5 mm. ; latitude maxima 3 mm.

Femina (fig. 107, è, e, /, /^, n). Conchæ a latere

visæ forma Arcam imitante ; altitudine maxima ante me¬
dium sita, longitudinem dimidiam multo superante ; umbone
sat lata, et sat auguste rotundata, margine anteriore sat
remota, marginem dorsalem distincte superante (fig. 107, b).
Marge anterior concharum regulariter sat acutiusculoque
arcuatus, cum margine dorsali angulum distinctum, acu-

j — 4i0 —

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS

365

tiusculo rotimdatum formans, in marginem ventralem sine
limite visibili, arcuatn ineuns. Marge dorsalis rectiis, cum
margine posteriore angulum obtusum formans. Marge pes-
terier in parte siïperiere sat acutiuscule arciiatus, in marm-

nem ventralem parum ventricese retundatum, sine limite
visibili ineuns (fig. 107, b).

Cenchæ infra vel supra visæ late fusifermes, latitudine
maxima fere in medie sita ; apice anteriere pesteriere breviere
latiereque ; marginibus lateralibus regulariter latiusculeqiie
arcuatis (fig. 107, e).

\alvulæ cencharum numere, structura ceJereque zenis
incrementi maris similibus.

Gaput a latere visum utcunque triangulare ; angule ecci-
pitali haud preducte, rectangule ; margine frentali supra-
eculari in parte superiere late tuberculate, in parte inferiere
leniter late sinuate, ante ecules compesites tuberculum parum
preminentem, latiusculum fermante ; margine frentali infra-
eculari declivi (fîg. 107, /). Restrum sat angustum, ebtusum,
acuminatum, margine ventrali leniter late sinuate. Fernices
usque ad apicem restri vergentes, ante marginem frentalem
sat prominentes, hincque distincte arcuatæ (fig. 107, /).

Antennæ inferieres et superieres, sicut macula eculi sim-
plicis structura fermaque maris similibus..

Truncus e segmentis 26 pedigeris cempesitus. Segmenta
16 pesteriera trunci setis derselateralibus, numere varia-
bili, in sérié antrersurn sequente aut 3 3.3.5.3.9.9.7.9.9.7.7.9.9.
7.1, aut 3.7.7.7.9.9.9.11.13.15.13.15.17.15.7.1, nna mediali
ceteris lateralibus multe lengiere (fig. 107, n).

Pedes emnes margine epipediti branchialis in parte majere
inferiere lebate, lebis latiusculis, parum preminentibus,
retundatis, in apice setesis (fig. 107, i-m). Pedes primi paris
palpe endepeditali cylindrice, lengitudinem dimidiam exe-
pediti nen superante, cernu superiere epipediti branchialis
dilatate, apice retundate (fig. 107, i). Pedes 10-11 paris cernu
superiere epipediti branchialis ad sustendum everum idonee
(fig. 107, m).

Telsenum numere, magnitudine structuraque aculeerum
marginalium seu analium maris similibus (fig. 107, n).

366-

E. DADAY DE DEÉS

Ova membrana polita tecta.

Longitude maxima concharum 10-10,5 mm. ; altitude
maxima 6,8-6 mm. ; latitude maxima 3-3,2 mm.

Patria. — Hindostan, Maindren, Gingi in Arcot meridio-
nali; specimina sat numerosa e collectione Musæi nat. hist. Pa-
risiensis examinavi.

Species hæc nova in honorem 111. D. prof. G. O. Sars deno-
minata, speciei Leptestheriella nobilis G. O. Sars val de afïi-
nis, sed difîert : structura formaque rostri maris, structura
marginis dorsalis telsoni.

Cette espèce pourrait être confondue avec Leptesthe¬
riella nobilis^ tant son faciès est semblable ; mais d'importants
caractères Pen éloignent, notamment la forme de la tête et
surtout du rostre. On peut ajouter que les épines qui arment
les bords de son telson sont inégales et granuleuses, tandis
que celles de Leptestheriella nobilis sont égales.

Cette espèce est intéressante par sa distribution géogra¬
phique; c'est la seule du genre qui s'étende au nord du tropique
du Cancer, sa localité se trouvant à peu près aux 22^-25^
de latitude septentrionale et aux 79“-8P de longitude orien¬
tale, dans les zones isothermes septentrionales + 24 et
-f 26.

Leptestheriella calcarata E. Wolf.

(Fig. 108, a-r.)

Leptestheria calcarata Wolf E., in litteris.

Mas (fig. 108, a, b, d, g-l, n). — Conchæ a laterevisæ
forma Arcam imitante, altitudine maxima in medio sita,
longitudinem dimidiam parum superante ; umbone latius-
cula, sat acute rotundata, marginem anteriorem approxi-
mata, marginem dorsal em parum superante (fig. 108, a).
Margo anterior concharum altitudine posterions, régula¬
nt er latiusculoque arcuatus, cum margino dorsali angustum
distinctum, subrectum formans, in marginem ventralem
sine limite visibili ineuns, setosus. Margo dorsalis rectus,

— 412 —

367

^ /
i LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACES

. V*

^ cum margine posteriore angulum prominent em, subrectum
f formans. Margo posterior regulariter latiusculoque arcua-
tus, set 0 sus, in marginem ventralem, leniter late rotunda-
tum, setosum sine limite visibili ineuns (fig. 108, a).

Conchæ infra vel supra visæ fusiformes, latitudine maxima
.. in medio sita ; apice anteriore posteriore breviore latioreque ;
marginibus lateralibus late arcuatis (fig. 108, b),

Valvulæ concharum zonis incrementi 12, areolatis, areolis
polygonalibus, intervalle lucide disjunctis (fig. 108, n) ; colore
dilute castaneo vel albido.

Gaput a latere visum utcunque triangulare ; angulo occi-
pitali producto, acute terminale ; margine frontali supra
oculari in parte maxima superiore subrecto, in minore vero
inferiore leniter late sinuato, ante oculos composites tuber-
culum sat latum et late rotundatum formante ; margine fron¬
tali infraoculari sat distincte sinuato (fig. 108, d). Rostrum
angustum, acutum, acuminatum, margine ventrali recto.
Fornices usque ad apicem rostri vergentes, ante marginem
\ frontalem parum prominentes, leniter latiusculoque arma-
tæ (fig. 108, d).

'Antennæ inferiores tuberculis 8-10 sensoriis ; antennæ
superiores ramis 10-12 articulatis ; macula oculi simplicis
' cuneiformis (fig. 108, d).

Truncus e segmentis 24 pedigeris compositus. Segmenta
20 posteriora excepto ultime lævis, aculeis 1.5.7 vel 9 dorso-
lateralibus, uno media! i ceteris lateralibus validiore armata.

Pedes omnes exceptis aliquot ultimis in margine epi-
poditi branchialis tuberculis parvis setigeris et processibus
digitiformibus, interdum bifurcatis, brevibus, in apice seta
armatis vestiti (fig. 108, g-l). Pars apicalis pedum primi et
secundi paris in margine interiore, prope clavam apicalem
distincte sinuata, tubercule sat prominente, latiusculo armata
(fig. 108, g, h) ; cornu epipoditi branchialis sat dilatato. Pedes
tertii paris palpo endopoditali cylindrico, longitudine exopo-
diti (fig. 108, i) ; pedes vero sequentes palpo endopoditali
sensim breviore (fig. 108, k, l) ; exopodito in marginibus
serrulato.

Telsonum aculeis marginalibus seu analibus numerosis,

— 44:3 —

368

E. DADAY DE DEÉS

numéro variabili (35-40), tenuibus, æqualibus, glabris, in
margine anteriore vel inferiore processu aculeiformi arma-
tum (fîg. 108, e).

Longitude maxima concharum 4 mm. ; altitude maxima
2,4 mm. ; latitude maxima 0,9-1, 2 mm.

Femina (fig. 108, a, c, e, /, m-r). — Conchæ a latere visæ
forma structuraque maris similibus (fig. 108, e).

Conchæ infra vel supra visæ fusiformes, latitudine maxima
P arum ante medium sita ; apice anteriore posteriore breviore,
latiore, multo tumidiore ; marginibus lateralibus in parte
minore anteriore late arcuatis, in majore vero posteriore
declivibus, rectis (fîg. 108, /).

Valvulæ concharum numéro structura coloreque zonarum
incrementi maris similibus (fîg. 108, n).

Caput a latere visum utcunque triangulare ; angmlo occi-
pitali valde producto, acute terminato ; margine frontali
supraoculari recto, ante oculos composites cum margine
frontali infraoculari leniter late sinuato tuberculum latius-
culum formante (fig. 108, c). Rostrum angustum, acutum
et acuminatum, margine ventrali recto* Fornices usque ad
apicem^ rostri vergentes, ante marginem frontalem infraocu-
larem sat prominentes, hineque sat alte arcuatæ (fîg. 108, c)*

Antennæ inferiores et superiores, sicut macula oculi sim-
plicis structura formaque maris similibus.

Truncus e segmentis 22 pedigeris compositus. Segmenta
20 posteriora trunci aculeis dorsolateralibus, parvis, numéro
1.5. 7. 9, uno mediali ceteris lateralibus validiore armata
(fîg. 108, c).

Pedes omnes exceptis aliquot ultimis, in margine epipo-
diti branchialis tuberculis parvis setigeris et processibus digiti-
formibus, interdum bifurcatis, brevibus, in apice seta arma-
tis vestiti (fig. 108, m, o-r) ; exopodito sensim dilatato. Pedes
primi paris palpo endopoditali longitudinem dimidiam exopo-
diti parum superante (fîg. 108, m), pedum vero sequentorum
multo superante (fig. 108, o-r). Pedes 10-11 paris cornu epi-
poditi branchialis superiore cylindrico, ad sustendum ovorum
idoneo (fig. 108, r).

Telsonum aculeis marginalibus seu analibus parvis, æqua-

LKS PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS

libus, tenuibiis, numerosis, numéro variabili (35-40), glabris,

Eig. 108. .

Leptestheriella calcarata E. Wolf.

fl, $ cJ coucha a latero. i : 5.
b, (J coüchæ supra visæ. 1 : 5.

c, Ç caput a latere. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

d, ^ caput a latere. (Reich. Oc. 1. Obj. : O.j

c, $ telsonum et seginenta aüquot ])osteiiora. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
/, $ conchæ supra visæ. 1*5.

5', pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

It, pes secundi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
i, pes 3-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. ; 0.)

/», ^ pes 6-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.}
l, c? pes 10-paris. (Reich. Oc. 1. 01)j. : 0.)
m, $ pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Oi)j. : 0.)
n, $ (J pars valvuiæ coticharum. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)
fl, $ pes 3-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. ; 0.)

P, $ pes 6-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

q, ? pes 9-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

/•, ? pes 10-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

in margine anteriore vel mieriore processu aculeiformi
armatum (fig. 108, c).

370

E. DADAY DE DEÉS

Ova membrana polita tecta.

Longitude concharum maxima 5-5,2 mm.; altitude maxi-
ma 3 mm. ; latitude maxima 1,4 mm.

Patria. — Kalahari, Diphokfet, coU. D. prof. L. Schultze ;
specimina e collectione Musæi nat. hist. Berolinensis exami-
navi.

Cette espèce se rapproche beaucoup des Leptestheriella
æthiopica Dad. et villigera Thiele, dont elle diffère surtout
par la structure du telson. Par les prolongements de Tépi-
podite branchial; elle sert- de transition entre les Leptes¬
theriella nohilis G. O. Sars et Hendersoni G. O. Sars d'un
côté, Leptestheriella çilligera Thiele et æthiopica Dad. de
Pautre.

Cette espèce habite entre l'équateur et le tropique du Capri¬
corne ; elle vit à peu près au 23^ de latitude méridionale,
au 23® de longitude orientale et dans la zone isotherme
méridionale + 24 à + 26. .

Leptestheriella Thielei Dad. n. sp.

(Fig. 109, a-h ; fig. 110, a-i ; fig. 111, a-c.)

Mas (fig. 109, u, c, A; fig. 110, b-i). — Conchæ a latere
visse forma Arcam imitante ; altitudine maxima parum
post medium sita, longitudinem dimidiam parum supe-
rante, umbone angusta, auguste rotundata, marginem ante-
riorem sat approximata, marginem dorsalem distincte
superante (fig. 109, a). Margo anterior regulariter sat latiuscu-
loque arcuatus, in marginem dorsalem ventralemque sine
limite visibili ineuns. Margo dorsalis rectum, cum margine
posteriore angulufn obtusum formans. Margo posterior
regulariter sat acutiusculoque arcuatus, in marginem ven-
tralem leniter lateque arcuatum, fere rectum sine limite
visibili, arcuato ineuns (fig. 109, a).

Conchæ infra vel supra visæ sat auguste fusiformes, latitu-
dine maxima ante medium sita ; apice anteriore posteriore
breviore, latiore, sat acuto ; marginibus lateralibus in parte

— 44() —

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS 371

anteriore minore late arcuatis, in parte vero majore poste-
riore declivibus, rectis, convergentibus (fig. 109, c).

Valvulæ concharum zonis incrementi 38, concinne punc-
tatis vel granulatis, intervallis pellucidis, transversalibus,
etiam ramosis (fig. 109, h) ; colore flavobrunneo.

l.

Fig. 1Û9.

Leptestheriella Thielei Dad.

a, (J concha a latere. 1 : 5.

b, Ç concha a latere. 1 : 5.

c, ^ conchæ supra visæ. 1 : 5.

d, Ç conchæ supra visæ. 1 • 5.

e, Ç concha a latere. 1 : 5.

/, $ pars valvulæ concharum. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)

g, $ conchæ supra visæ. 1 : 5.
h, pars valvula^ concharum. (Reich. Oc. 5. Obj. : 4.)

Caput a latere visum utcunqiie quadrangulare ; angulo
occipitali sat producto, lato, aciite terminato ; margine
frontal! siipraoculari in parte superiore late arcuato, in
parte inferiore leniter late sinuato, ante oculos composites
tuberculum latum, late rotundatum formante ; margine
frontal! infraoculari declivi, minime sinuato (fig. 109, b).
Rostrum dilatatum, compressum, spatuliforme, angulo ante¬
riore obtuse, acuminato, posteriore vero auguste rotundato,
margine ventral! posterioreque recto (fig. 109, b). Fornices

372

E. DADAY DE DEES

usque ad apicem rostri vergentes, ante marginem frontalem
infraocularem sat prominentes, hincqiie distincte arcuatæ
(fig. 109, b).

Antennæ infcriores tiiberciilis 18 setigeris ; antennæ supe-
riores ramis 15-16 ram o si s ; macula oculi simplicis forma
cometam imitante (fig. 109, b).

Truncus e segmentis 28 pedigeris compositus. Segmenta
22 posteriora trunci aculeis setisque dorsolateralibus, numéro
variabili ; segmenta 10 posteriora aculeis in sérié antrqrsum
sequente 7.7.7.9.9.9.9.11.11.11, uno mediali ceteris lateralibus
parum validiore ; segmenta vero 12 antecedentia setis in
sérié antrorsum sequente 15.15.15.15.11.11.9.9.7.3.1.1, una
mediali ceteris lateralibus parum longiorear mata (fig. 110, /q i).

Pedes omnes exceptis aliquot ultimis, margine epipodibi
branchialis tuberculis diverse magnis, setigeris et processif
bus digitiformibus, interdum bifurcatis, diverse longis, in
apice seta armatis vestiti (fig. 110, c-g). Pars apicalis pedum
primi et secundi paris fere in medio marginis interioris late
sat profundeque sinuato, tuberculo sat prominente, plus
minusve acutiusculo rotundato armata (fig. 110, c-d), pro-
cessibus marginis epipoditi branchialis sat brevibus setis 1-2
armatis ; cornu superiore epipoditi branchialis brevi, sat
dilatato (fig. 110, c). Pedes tertii paris palpo endopoditali
longitudinem exopoditi fere duplo superante, cylindrico,
processibus marginis epipoditi branchialibus elongatis, digi¬
tiformibus ; cornu superiore epipoditi branchialis elongato
sensim angustiore (fig. 110, g). Pedes sequentes palpo endo¬
poditali sensimbreviore exopoditi non superante, appendicibus
marginis epipoditi branchialis longis, digitiformibus vel
bifurcatis ; cornu superiore epipoditi branchialis elongato,
sat tenui (fig. 110, c, /).

Telsonum aculeis marginalibus seu analibus numerosis,
numéro variabili (38-48), tenuibus, sensim crescentibus,
acutis, asperis vel concinne denticulatis (fig. 110, /z, t) arma-
tum.

Longitude concharum maxima 8,8 mm. ; altitude maxima
5 mm. ; latitude maxima 2,1 mm.

Femina (fig. 109, b, d-g ; fig. 110, a ; fig. 111, a, e). —

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LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS

373

Conchæ a latere visæ forma Arcara imitante, altitudine
maxima in medio sita, longitiidinem dimidiam paruni supe-
rante ; umbone aut angasta et auguste rotimdata (fig. 109, />),
aiit sat lata, latiiisculoque rotundata (fig. 109, e), marginem
anteriorem approximata, marginem dorsalem minime supe-

Fjg. 110.

Leptestheriella Thielei Dad.

, n, $ caput a latere. 1 : 5.

b, S caput a latere. 1:5.
c. ^ pes priini paris. (Reich. Oc. 1. Obj. -: 0.)
d, cJ pars apicalis seciuidi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

e, cî pes 9-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

/, c? appendices pedum O^paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

", (J per tertii paris. (Reich. Oc. 1. 01)j. : O.)
h, ^ pars telsoni et segmenta 3 ultima truiici. (Reich. Oc. 5. Obj. : 2.)
i, c? telsonum et segmenta 10 posteriora Irunci. (Reich. Oc. 1. 01 )j. : 0.)

rante. Marge anterior concharum aut regulariter, aut parum
irregulariter, latiusculoque arcuatus, in marginem dorsalem
aut auguste rotundato ineuns, aut cum margine dorsali
angulum sat distinctum, rotundatum formans ; in marginem
ventralem sine limite visibili arcuato ineuns. Margo dorsalis
rectus, cum margine posteriore angulum obtusum formans.
Marge posterior aut regulariter sat acutiusculoque arcuatus

374

E. DADAY DE DEÉS

(fîg. 109, è), aut in parte superiore declivis, rectus, in parte
inferiore majore regiilariter sat acutiusculoque arcuatus
(fîg. 109, e), in marginem ventralem, plus minusve late leni-
terque rotundatum sine limite visibili ineuns (fig. 109, h-c),

Conchæ infra vel supra visæ sat auguste fusiformes, lati-
tudine maxima plus minusve ante medium sita; apice ante-
riore posteriore breviore latioreque, sat acuto ; marginibus
late arcuatis (fig. 109, d. g).

Yalvulæ concharum zonis incrément! 36-40, areolatis,
areolis polygonalibus, politis (fig. 109, /), colore flavobrunneo.

Caput a latere visum sat auguste triangulare ; angulo occi¬
pital! sat longe producto, angusto, acute terminato ; margine
frontal! supraoculari in parte tertia superiore declivi, angu-
lum late rotundatum formante, in parte majore inferiore
recto, ante oculos composites tuberculum latiusculum for¬
mante ; margine front ali infraoculari declivi , subrecto ( fig. 110a).
Rostrum angustum, acutiusculum, acuminatum, mar¬
gine ventral! leniter sinuato. Fornices usque ad apicem rostri
vergentes, ante marginem frontalem minime prominentes,
hincque parum late arcuatæ (fig. 110, a).

Antennæ inferiores superioresque, sicut macula oculi
simplicis structura formaque maris similibus.

Truncus e segmentis 28 pedigeris compositus. Segmenta
18 posteriora trunci aculeis perparvis, dorsolateralibus,
numéro variabili, in sérié antrorsum sequente 11.11.11.13.13.
16.16.16.17.17.16.16.11.11.7.7.3.1, uno mediali ceteris late-
ralibus parum validiore (fîg. 111, e).

Pedes omnes, exceptis aliquot ultimis in margine epipoditi
branchialis processibus cylindricis,- digitiformibus, • longis,
interdum bi-vel trifurcatis (fig. 111, b), in apice seta armatis
vestiti (fîg. 111, a-c), Pedes primi paris palpo endopoditali
cylindrico, longitudinem exopoditi non attingente ; cornu
superiore epipoditi branchialis dilatato, lobiformi (fîg. 111, a).
Pedes 10-11-paris palpo endopoditali fusiformi, longitu¬
dinem dimidiam exopoditi sat multo non attingente ; cornu
superiore epipoditi branchialis cylindrico, ad sustendum ovo-
rum idoneo ; sacculo branchial! elongato, angusto armati
(fig. Il, c).

— 450 —

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS

375

Telsonum aculeis marginalibus seu analibus fere æqualibus,
sensim crescentibus, tenuibus, acutis, aspeis vel concinne
denticulatis, numerosis, numéro variabili (45-50) (fîg. 111,
d,e).

Ova membrana polita tecta.

Longitudo maxima concharum 6,3-11,1 mm.j altitudo
maxima 3,5-6, 2 mm. ; latitudo maxima 1, 8-2,8 mm.

a, $ pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. ; 0.)
b, Ç appendices pedum 5-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)
c, $ pes 10-paris. (Reich, Oc. 1. Obj. : 0.)
d, $ pars telsoni. (Reich. Oc. 5. Obj. : 2. )
e, $ telsonum et segmenta 11 posteriora trunci, (Reich, Oc. 1. Obj. : 0.)

Patria. — Africa orient alis, Massai N jika, coll. D.O. Neu¬
mann ; specimina e collectionne Musæi nat. hist. Berolinen-
sis, prius sub nomine Leptestheria siliqua G. O. Sars
ordinata examinavi.

Species hæc nova in honorem M. D. prof. /. Thiele deno-
minata structura marginis epipoditi branchialis Leptesthe-
riella ailligera Thiele et Leptestheriella æthiopica Dad. affînis,
sed difîert forma structuraque concharum, zonarum incré¬
ment! capitisque maris.

— 451 —

376

E. DADAY DE DEÉS

Par la forme des prolongements du bord de lepipodite
branchial, cette espèce rappelle les Leptestheriella villigera
Thiele et æthiopica Dad. Cependant elle diffère :

a. De Leptestheriella villigera par la forme des valves
vues de profil, par la structure de la surface des valves et par
les épines marginales du tel son ;

h. De Leptestheriella æthiopica par la structure de la
surface des valves des mâles et par la forme de leur tête et de
leur rostre; elle en diffère aussi par la forme des prolon¬
gements marginaux de Pépipodite branchial, aussi bien que
par celle des épines marginales du telson et de Tenveloppe des
œufs.

La distribution géographique peut être limitée, en général,
par les 34^-37o de longitude orientale, les 30-20® de latitude
méridionale et se trouve dans la zone isotherme* méridio¬
nale -f 26.

Leptestheriella æthiopica Dad. n. sp.

(Fig. 112, a-m ; fig. 113, a-g),

Leptesthefia siliqua Daday E., 41, p. 256.

Mas (fig. 112, n, d, c, h-l ; fig. 113, n, c). — Conchæ
a latere visæ forma Arcam imitante, altitudine maxima
in medio sita, longitudinem dimidiam parum superante ;
umbone angusta angusteque rotundata, marginem ante-
riorem validiusculo approximata, marginem dorsalem non
■ superante (fig. 112, a). Marge anterior concharum regu-
lariter sat acutiusculoque arcuatus, cum margine dorsali
angulum distinctum, obtusum formans, in marginem ventra-
lem sine limite visibili ineuns. Marge dorsalis rectus, cum
margine posteriore angulum distinctum, subrectum formans.
Marge posterior prope angulum dorsalem valde sinuato, in
ceteris regulariter acutiusculoque arcuatus, in marginem
ventral em leniter late rotündatum, interdum setosum, sine
limite visibili ineuns (fig. 112, a).

Conchæ infra vel supra visæ auguste fusiformes, latitu-
dine maxima multo ante medium sita ; apice anteriore pos-

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS 377

teriore breviore, parum latiore ; marginibus lateralibus in
parte anteriore late arcuatis, in posteriore vero declivibus,
rectis, convergentibus (fig. 112, e).

\ alvulæ concharum zonis incrementi 7-9 areolatis, areolis
polygonalibus, politis (fig. 112, g) ; colore dilute flavescente.

Leplestheiiella æthiopica ii. sp.

a, (5' concha a latere. 1 : 5.

b, $ concha a latere. 1 • 5.

c, Ç caput a latere. 1 : 10.

d, caput a latere. 1 : 10.
e, S conchæ supra visse. 1 : 5.

/, $ conchæ supra visæ. 1 : 5.

g, $ pars valvulæ concharum. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)
h, $ cî segmenta posteriora trunci cum telsono. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
i, Ç ^ aculei marginales telsoni. (Reich. Oc. 1. Obj. : 4.)

A-, ^ pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)

/, cJ pes secundi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)
m, $ pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. ; 2.)

Caput a latere visum utcunque quadrangulare ; angulo
occipitali parum producto, latiusculo, acute terminato ;
margine frontali supraoculari declivi, recto, ante oculos com¬
posites tuberculum angustum, anguste rotundatum formante ;
margine frontali infraoculari leniter late sinuato (fig. 112, d).
Rostrum sat dilatatum, apice ventrali sat anguste rotun-

— 453 —

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., lO® série, 1923.

VI, 25

378 E. DADAY DE DEÉS

dato, acuminato ; margine posteriore declivi, recto, sine
limite visibili in marginem ventralem ineuns. Fornices usque
ad apicem rostri vergentes, ante marginem frontalem infra-
ocularem parum prominentes, hincque leniter lateque arcua-
tæ (fig. 112, d).

Antennæ inferiores tuberculis 13-16 sensoriis ; antennæ
superiores ramis 12-14 articulatis ; macula oculi simplicis
forma cornet am imitante (fig. 112, d).

Truncus e segmentis 26 pedigeris compositus. Segmenta
24 posteriora trimci aculeis et setis parvis, dorsolateralibus,
numéro variabili armata. Segmenta 10 posteriora aculeis in
sérié antrorsum sequente 7.7.7.7.9.9.11.11.13.13, uno mediali
ceteris lateralibus parum majore ; segmenta vero 14 ante-
cedentia setis in sérié antrorsum sequente 13.13.11.11.9.9.9.9.
3.3.2. 2. 1.1, una mediali ceteris lateralibus longiore (fig. 112, /z).

Pedes omnes, exceptis aliquot ultimis, processibus cylin-
dricis, diverse longis, simplicibus vel multiramosis, in apice
seta armatis vestiti (fig. 112, /c, l ; fig. 113, a). Pars apicalis
pedum primi et secundi paris in medio marginis interioris
distincte, latiusculo sinuata, tubercule latiusculo, late rotun-
dato armata ; cornu superiore epipoditi branchialis sat dila-
tato (fig. 112, /c, /). Pedes tertii paris palpo endopoditali
longitudinem exopoditi multo superante, cylindrico, sub-
clavato ; apice laminæ triangularis epipodialis lateralis
producta (fig. 113, a).

Telsonum aculeis marginalibus seu analibus numerosis,
numéro variabili (28-34), tenuibus, diverse magnis, acutis,
asperis vel concinne denticulatis, parum sensim crescenti-
bus armatum (fig. 112, h).

Longitude concharum maxima 6 mm. ; altitude maxima
2,8 mm. ; latitude maxima 1,3 mm.

Femina (fig. 112, è, /-i, m ; fig. 113, 6, d-g). — Conchæ
a latere visæ forma Arcam imitante ; altitudine maxima
in medio sita, longitudinem dimidiam parum superante ;
umbone sat angusta et auguste rotuadata, marginem
anteriorem validiusculo approximata, marginem dorsal em
non superante (fig. 112, h). Marge anterior concharum
sat regulariter acubiusculoque armatus, cum margine dorsali

454

LKS PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS 379

anguJum distinctum, acute rotundatiim formans, in margi-
nem ventralern sine limite visibili ineuns. Marge dorsalis
rectiis, cum margine posteriore anguliim distinctum, obtu-
sum formans. Marge posterior regulariter sat acutiusculoque
aicuatus, prepe angulum dorsalem' interdum distincte sinua-

Fig’. 113.

Leptestheriella ætbiopica n. sp.
a, O Pfts tertii paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)
b, $ ovum. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)
c, ^ pes 9-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)
rf, $ pes 9-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)
e, $ pes 10-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 2.)

/, Ç appendix epipoditi braiichialis. (Reich. Oc. 1. Obj. : 4.)
g, $ lamina epipodialis triangularis pedis secundi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. 2.

tus ; in marginem ventralern leniter lateque rotundatum sine
limite visibili ineuns (fig. 112, è).

Conchæ infra vel supra visæ sat auguste fusiformes, lati-
tudine maxima multo ante medium sita ; apice anteriore
posteriore breviore, latiusculo et acute terminato ; margini-
bus lateralibus in parte anteriore late arcuatis, in posteriore
vero declivibus, convergentibus (fig. 112, /).

Valvulæ concbarum zonis incrementi 10, structura colore-
que maris similibus.

Caput a latere visum late triangulare ; angulo occipitali

— 455 —

380

r. DADAY DE OEÉS

1

»

i

haud vel parum producto, acute terminato ; margine frontali j
supraociilari in parte superiore recto, declivi, in parte inferiore
leniter late sinuato, ante oculos compositos tuberculum latius-
culum et late rotundatum formante ; margine frontali infra-
oculari leniter late sinnato (fig. 112, c). Rostrum sat latius-
culum, acute terminatum, acuminatum, margine ventrali
recto. Fornices usque ad apicem rostri vergentes, ante mar-
ginem frontalem infraocularem sat prominentes, hincque
sat arcuatæ (fig. 112, c).

Antennæ inferiores et superiores, sicut macula oculi sim-
plicis structura, formaque maris similibus. i

Truncus e segmentis 28-30 pedigeris compositus. Segmenta
24 posteriora trunci aculeis et setis dorsolateralibus, numéro
variabili, scilicet segmenta 10 posteriora in sérié antrorsum
sequente aculeis 5.7.7.7.9.9.11.11.13.13, uno mediali ceteris
lateralibus validiore, segmenta vero 14 antecedentia setis in
sérié antroraum sequente 13.13.11.11.9.9.7.7.3.3.3.3.1.1, una
mediali ceteris lateralibus longiore.

Pedes omnes, exceptis aliquot ultimis margine epipoditi
branchialis processibles maris similibus armatis (fig. 113, c-/).
Pedes primi paris palpo endopoditali cylindrico, longitudi-
nem dimidiam multo superante, cornu superiore epipoditi
branchialis sat lato (fig. 112, m). Pedes 10-11 paris cornu
superiore epipoditi branchialis cylindrico, ad sustendum
OYorum idoneo (fig. 113, é).

Telsonum numéro structuraque aculeorum marginalium
maris similibus.

Ova membrana bacillis radialiter dispositis armata tecta
(fig. 113, b).

, Longitude concharum maxima 5-6,5 mm. ; altitude maxi-
ma 3-4 mm. ; latitude maxima 1,2-1, 6 mm.

Patria. — Africa centrali-occidentalis, Simbidissi in valle
media fluminis Niger, coll. D. R. Chudeau^ anno 1909, die 10 I
mensis junii ; Abyssinia, Diré.Daoua, coll. 111. D. Br. M. de
Rothschild, anno 1904, mense septembris ; Africa orient,
britt. Reudile, coll. 111. D. Br. M. de Rothschild, anno 1904,
die 15 mensis aprilis ; specimina e collectione Musæi nat.
hist. Parisiensis examinavi.

— 456 —

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS

381

Egyptum meridionalis, coll. D. prof. Ch. E. Ehrenberg,
specimina sub nomine Estheria dahalacensis Rüpp. ordi-
iiata e collectione Masæi nat. hist. Berolinensis examinavi.

Species hæc nova speciei Leptestheriella Thielei Dad.
affînis, sed differt : structura concharum maris, sicut rostri
maris, aculeorumque marginalium telsoni et membranæ
ovorum.

Cette espèce est proche parente de Leptestheriella
villigera Thiele, mais elle en diffère surtout par la forme
et la structure des valves, J3ar la surface' des valves de Lep¬
testheriella i’illigera est finement granuleuse, tandis que
celle de la nouvelle espèce est lisse. Un autre caractère est
fourni par la taille et la structure des prolongements de
1 épipodite branchial et la forme du rostre des mal es.

Leptestheriella æthiopica Dad. compte parmi les espèces
vivant entre Téquateur et le tropique du Cancer, à peu
près entre les 5^-15^ de latitude septentrionale, les 2^-35^
de longitude orientale et dans la zone isotherme septen¬
trionale -j- 28 à + 30.

Leptestheriella villigera Thiele.

(Fgi. 114, a-p.)

Leptestheria villigera Thiele !.. 126, p. 191. Tab. I, fig. 3;

Tab. 2, fig. 2, 7, 11.

Mas (fig. 114, h, c, g, /, p). — Conchæ a latere visæ
forma Arcam imitante, altitudine maxima raulto post
medium sita, longitudinem dimidiam multo superante ;
umbone sat angusta angustaque rotundata, marginem
anteriorem sat approximata, marginem dorsalem parum
superante (fig. 114, b). Margo anterior concharum

posteriore humilior, regulariter sat latiusculoque arcua-
tus, in marginem dorsalem ventralemque sine limite visi-
bili ineuns. Margo dorsalis rectus, cum margine posteriore
angulum distinctum, prominentem, subrectum formons.

382

E. DADAY DE DEÉS

Margo posterior regulariter acutiusculoque armatus, prope
angulum dorsal em parum sinuatus, in marginem ventralem

leniterlatequerotundatum sine limite visibiliineuns (fîg. 114, b).

Conchæ infra vel supra "visæ late fusiformes, latitudine
maxima in medio sita ; apice anteriore posteriore breviore
latioreque ; marginibus late arcuatis (fig. 114, e).

Valvulæ concharuin zonis 22-26 incrementi, areolatis,
areolis polygonalibus, concinne punctatis, intervalle pellu-
cido disjunctis (fig. 114, i) ; colore dilute brunneo.

Caput a latere visum utcunque quadrangulare ; angulo
occipitali sat producto, angusto, acute terminato ; margine
îrontali supraoculari in parte maxima distincte et sat alte
arcuato, prope oculos composites sat profonde sinuato,
ante oculos composites tuberculum angustum et acutiusculo
rotundatum formante ; margine frontali infraoculari declivi,
subrecto (fig. 114, g). Rostrum dilatatum, compressum,
spatuliforme, angulo anteriore obtuse, acuminato, angulo
posteriore acute rôtundato, margine ventrali leniter late
arcuato, posteriore vero leniter sinuato. Fornices usque ad
apicem rostri vergentes, ante marginem front alem infra-
ocularem parum prominentes, hincque distincte arcuatæ
(fig. 114, g).

Antennæ inferiores tubercubs 14-16 sensoriis ; antennæ
superiores ramis 14-16 articulatis : macula oculi simplicis |
semilunaris (fig. 114, g).

Truncus e segment is 28-32 pedigeris compositus. Segmenta
25 posteriora trunci aculeis dorsolateralibus 5.7 parvis af¬
in ata (fig. 114. /).

Pedes omnes, exceptis aliquot ultimis, in margine epipoditi
branchialis et etiam exopoditi processibus digitiformibus
elongatis, simplicibus vel profunde bifurcatis et in apice seti-
geris armati (fig. 114, A, k). Pars apicalis pedum primi et
secundi paris in medio marginis interioris profunde latius-
culoque sinuata tuberculoque prominente, latiusculo, in
apice rotundato armata (fig. 114, k) ; cornu epipoditi bran¬
chialis superiore dilatato. Pedes tertii paris palpo endopo-
ditali fere longitudine exopoditi ; lamina epipodiali triam
gulari laterali in apice inferiore valde produc ta (fig. 114, k).

— A58 —

LES PHYLLOPODES CONCHOSTRACÉS 383

Fig. 114.

Leptestheriella villigera Thiele.
a, $ concha a Jatere. 1 : 4.
h, ^ concha a latere. 1 ; 4.
c, $ caput a latere. 1 : 5.
d, Ç conchæ supra visæ. 1 : 4.
e, ^ conchæ snpi-a visæ. 1 : 4.

/, $ oviim. (Reich. Oc. 1. Obj. : 4.)
g, cJ caput a latere. 1 : 5.
h, (J pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
i, cJ pars valvulæ concharum. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
k, ^ pes 3-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

/, ^ telsonum et segmenta aliquot posteriora. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)
m, $ pes primi paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

$ telsonum et .segmenta aliquot posteriore. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

O, $ pes 10-paris. (Reich. Oc. 1. Obj. : 0.)

P, ^ ^ appendices epipoditi branchialis. (Reich. Oc. 1. Obj. : 4.)

— 450 —

384 • E. DADAY DE DEÉS

Telsonum aculeis marginalibus seu analibus numerosis,
numéro variabili (38-40) parvis, sat tenuibus, acutis, sensim
crescentibus, glabris vel minute asperis (fig. 114, n).

Longitude concharum maxima 11-11,5 mm. ; altitudo
maxima 5,5-6 mm. ; latitude maxima 3-3,5 mm.

Femina (fig. 114, m-p). — Conchæ a latere

visæ utcunque ovifôfmes, altitudine maxima multo post
medium sita, longitudinem dimidiam multo superante ;
umbone sat angusta et auguste rotundata, marginem anterio-
rem sat approximata, marginem dorsalem parum superante
(fig. 114, a). Marge anterior cônebarum posteriore altior,
regulariter sat acutiusculoque arcuatus, in marginem dorsa¬
lem ventralemque sine limite visibili fere- æqualiter ineuns.
Marge dorsalis subrectus, in marginem posteriorem sine
limite visibili, late arcuato, ineuns. Marge posterior regu-
lariter acutiusculoque arcuatus, in marginem ventralem
late leniterque retundatum sine limite visibili ineuns
(fig. 114, a),

Conchæ infra vel supra visæ latiusculo fusiformes, latitu-
dine maxima parum ante medium sita ; apice anteriore pos¬
teriore breviore latioreque ; marginibus lateralibus leniter

it

arcuatis (fig. 114, d).

Valvulæ concharum numéro structura coloreque zonarum
incrementi maris similibus (fig. 114, i).

Caput a latere visum utcunque triangulare ; angulo occi-
pitali sat producto, acute terminato ; margine frontali
supraoculari in parte superiore majore distincte, latiusculo
arcuato, prope oculos composites leniter sinuato, ante
oculos composites tuberculum latiusculum formante; margine
infraoculari frontali distincte, iatiusculo sinuato (fig. 114, c).
Rostrum angustum, acute terminatum, acuminatum,
margine ventrali subrecto. Fornices usque ad apicem rostri
vergentes, marginem frontalem infraocularem distincte supe-
rantes, hineque arcuatæ (fig. 114, c).

Antennæ inferiores et superiores, sicut macula oculi sim-
plicis structura forma que maris similibus.

Truncus e segmentis 28-30 pedigeris compositus. Segmenta
15 posteriora trunci aculeis 5.7.9 parvis, dorsolateralibus, une

— 400 —

LES PHYLLOPODES GONCHOSTRACÉS

385

mediali ceteris lateralibus- multo validiore (fig. 114, n) ; seg¬
menta vero 3 antecedentia ^ aculeis solum 1.3 armata.

Pedes omnes, excep tis aliquot ultimis, in margine epipoditi
branchialis et etiam exopoditi processibus digitiformibus
elongatis, simplicibus vel bifurcatis et in apice setigeris armati
(fig. 114, m, o) ; lamina epipcdiab triangulari, laterali apice.
inferiore producto. Pedes primi paris palpo endopoditali
cylindrico, longitudine exopoditi ; cornu superiore epipoditi
branchialis dilatato, lobiformi (fig. 114, m). Pedes 10-11 paris
cornu superiore epipoditi branchialis cylindrico, ad susten-
dum ovorum idoneo (fig. 114 o).

Telscnum aculeis marginalibus seu analibus numerosis
(38-40) forma structuraque maris similibus arcuatum, in
margine anteriore vel inferiore sine processu aculeiformi
(fig. 114, n).

Ova membrana pohta tecta (fig. 114, /).

Longitudo maxima concharum 11 mm. ; altitude maxima
5,6-7 mm. ; latitude maxima 3-4,5 mm.

Patria. — Madagascar, coll. D. Sikora, specimina e collec-
tione Musæi nat. hist. Berolinensis ; Andrahomana, ex aqua
mixta vel semisalsa coll. D. Sikora, specimina e collectione
Musæi nat. hist. Akademiæ scientiarum St. Petersburgiensis
æxaminavi.

Species hæc specierum Leptestheriella calcarata Wolf
et Leptestheriella æthiopica Dad. affînis, sed difîert
forma concharum, structura processorum epipoditi bran-
chialis, aculeisque marginalibus telsoni formaque rostri
maris.

Cette espèce se rapproche surtout de Leptestheriella
æthiopica Dad., notamment par les prolongements de son
épipodite branchial ; mais elle en diffère par les ramifications
de ces prolongements, les brosses du bord dorsal du telson
et par la structure de ses valves et de la coque de ses œufs.

Cette espèce vit dans la zone équatoriale, entre Téquateur
et le tropique du Capricorne, à peu près entre les 18^-20° de
latitude méridionale, les 46^-48® de longitude orientale et
dans la zone isotherme méridionale + 24 à + 22.

— 401 —

I

386 E. DADAY DE DEÉS

Cette espèce est parmi celles du genre qui se sont habituées
à vivre dans Teau douce éventuellement mêlée d’eau salée;
elle a en effet été trouvée en grande quantité par M. Sikora
à Andrahomana, dans des lagunes d’eau saumâtre.

— 40:^ —

t

J

i

\

TABLE DES MATIÈRES

DU MÉMOIRE

DADAY DE DEÉS

PREMIÈRE PARTIE

{Ann, Sc. natur., ZooL, 9® série, t. XX, 1915.)

Pages.

Avant-propos . 39

Siibord. Phyllopoda conchostraca (fig. 1, a-p) . 42

Fam. Cænestheriidæ Dad. nov. fam . . 49

Oen. Cænestheria Dad. iiov. geii

53

Cænestheria Sarsi (Sayce) (fig. 2, a-e) .

— siberica Dad. n. sp. (fig. 3, o-l} .

— syriaca Dad. n. sp. (fig. 4, a-q) .

— consors Dad. n. sp. (fig. 5, a-p) . . . . .

■ — ■ inopinata Dad'. ii. sp. (fig. 6, a-o) .

— Davidi (E. Simon) (fig. 7, a-q) .

Inwisi Dad. n. sp. (fig. 8, a-m) .

— Skorikowi Dad. n. sp. (fig. 9, a-g) .

— Sahlbergi (E. Simon) (fig. 10, a-p) .

— lutraria (Brady) (fig. 11, a-e) . .

— propinqua (G. O. Sars) (fig. 12, a-/; fig. 13, a-l) . .

— elliptica (G. O. Sars) (fig. 14, a-e) .

— australis (Lovén) (fig. 15, a-e) .

— Bouvieri Dad. n. sp. (fig. 16, a-i ; fig. 17, a-i) .

57

59

62

66

69

n O
J O

78

82

86

90

92

96

98

100

Spegies iNsuFFiciENTER coGMTÆ GENERis Cænestheria.

Cænestheria dictyon (Spencer et Hall) . 105

Gen. Cænestheriella Dad. n. gen . 106

Cænestheriella paradoxa Dad. n. sp. (fig. 18, a-l) . 110

— Belfragei (Pack.) (fig. 19, a->j . 112

— Packardi (Brady) (fig. 20, as) . 116

— — var. typica (sp. et H.) . . 120

— • — var. cancellata (sp. et H.) . 120

— — var. minor (sp. et H.) . 121

— vidua Dad. n. sp. (fig. 21, a-h) . 122

— gifuensis (Isli.) (fig. 22, a-f) . 124

— educta Dad. n. sp. (fig. 23, a-o) . 127

— Grubei (E. Simon) (fig. 24, a-p) . 131

TABLE DES MATIERES

Cænestheriella Bucheti Dad. ii. sp. (fig. 25, a-?i) . 136

— Morsei (Pack.) (fig. 26, a-c) . 139

— vnriahilis Dad. ii. sp. (fig. 27, a-z) . 141

— ruhra Dad. n. sp. (fig 28, a-i) . 145

— Jouhini Dad. n. sp. (fig. 29, a-i) . 148

— • Ehrenbergii Dad. n. sp. (fig. 30, «-/«) . 152

— — var. diinorpha Dad. n. var. (fig. 31, a-p) . . 155

— — var. Michaelseni Dad. n. var. (fig. 32, a-i). 159

— indica (Giirn.) (fig. 33,. a- o) . 161

— Aunandalei Dad, n. sp. (fig. 34, a-p) . 165

crinita (Thiele) (fig. 35, a-q) . 168

— inadagascarica Dad. n. sp. (fig. 36, a-i) . 173

— ■ Elizabethæ (G. O. Sars) (fig. 37, a-r) . 175

— donacijormis (Baird) (fig. 39, a-p) . 179

— echiriata Dad. n. sp. (fig. 39, a-q) . 183.

Species geveris Cænestheriella hucusque ivsefficienter descriptæ.

Cænestheriella Boysii (Baird) (fig. 40, a-c) . 187

? — similis (Baird) (fig. 41, a-c).... . 188

gubernator (Kliinz.) . 189'

Geii. Eocyzicus Dad. n. geii . 196

Eocyzicus Digueti (Hicli.) (fig. 42, a-?n) . 193

— Klunzingeri (E. Wolf) (fig. 43, a-o) . 197

— Bouvieri Dad. n. sp. (fig. 44, a-o) . 201

— ' orientalis Dad. n. sp. (fig. 45, a-n ; fig. 46, a-p) . 205

— Vanhôfjejti Dad. n. sp. (fig. 47, a-p) . 216

— Perrieri Dad. ii. sp. (fig. 48, a-n) . 214

■ — irritans (E. Wolf) (fig. 49, a-o) . 218

— obliquas (G. O. Sars) (fig. 50, a-y) . 222

— latirostris Dad. n. sp. (fig. 51, a-7i) . 225

— Zugmayeri Dad. ii. sp. (fig. 52, a-o) . 228

Gen. Cyzicus Aud.-Dad . 233

Subgen. Trichocyzicus n. subgen . • . 246

Cyzicus Jonesi (Baird) (fig. 53, a-p) . 246

• — romanus Dad. n. sp. (fig. 54, a-q) . 244

— californicus (Pack.) (fig. 55, a-l) . 249

— ■ mexicanus (Pis.) (fig. 56, a-o) . 252

— Borceai Dad. n. sp. (fig. 57, a-p) . 257

— algericus Dad. n. sp. (fig. 58, a-r) . 264

— Seurati Dad. n. sp. (fig. 59, a-r) . 265

— hungaricus Dad. n. sp. (fig. 60, a-q) . 270

Subgen. Gymnocyzicus n. subgen . 274

Cyzicus jallax Dad. ii. sp. (fig. 61, a-n) . 275

— tetracerus (Kryn.) (fig. 62, a-k ; fig. 63, a-e^-^.\ . 278

— intermedius Dad. n. sp. (fig. 64, a-p) . 286

TABLE DES MATIERES 389

Cyzicus ægyptiacus Dad. n, sp. (fig. 65, a- d . 290

— dubiosus Dad. ii. sp. (fig. 66, a-o) . 292

— sibériens Dad. n. sp. (fig. 67, a-p) . 296

Gihoni (Baird) (fig. 68, a-n ; fig. 69, a-e) . 300

— Simoni Dad. n. sp. (fig. 70, a-i) . 305

— Chyzeri Dad, n. sp. (fig. 71, a-m) . 308

— hierosolymitanus (Fisch.) (fig. 72, a-p) . 312

— cycladoides (Joly) (fig. 73, a-p) . 316

Spegies generis Cyzicus insufficienter cognitæ.

Cyzicus hierosolymitanus (Fisch.) var. Rollei Dad. (fig. 74, a-g) . . . 322

— Newcombii (Baird) (fig. 75, a-c) . 324

? — melitensis (Baird) (fig. 76, a-c) . 325

? — Lofti (Baird) (fig. 77, a-c) . 326

? — brasiliensis (Baird) (fig. 78, a-b) . 327

? — politus (Baird) (fig. 79, a-c) . 327

? — Caldwelli (Baird) (fig. 80, a-ç) . 328

? — Dallasi (Baird) (fig. 81, a-c)... . 329

DEUXIÈME PARTIE
{Ann. Sc. natur., Zool., tome VI) (1).

Fam. Leptestheriidæ Dad. n. fam . 331

Oen. Eoleptestheria Dad. nov. gen . 336

Eoleptestheria inopinata Dad. n. sp. (fig. 81 bis, a-i) . 337

— ticinensis (Bals.-Criv.) (fig. 82, a-q) . 339

— chinensis Dad. n. sp. (fig. 83, a-q) . 345

Oen. Leptestheria G. O. Sars . 349

Leptestheria Braueri Dad. n. sp. (fig. 84, a-l) . 356

— gigantea (Wolf) (fig. 85, a-p) . 360

— Mayeti (Sim.) (fig. 86, a-l ; fig. 87, a-i) . 364

— heterochæta Dad. 11. sp. (fig. 98, a-i) . 369

■ — • Pestai Dad. n. sp. (fig. 89, a-p) . 372

— siliqua G. O. Sars (fig. 90, a-in) . 377

— Vanhôfjeni Dad. n. sp. (fig. 91, a-l) . 381

— — Dad. var. çariabilis Dad. 11. var. (fig. 92,

a-t) . 384

— oenezuelica Dad. 11. sp. (fig. 93, a-h) . 389

— compleximana (Pack.) (fig. 94, a-s) . 391

— tennis G. O. Sars (fig. 95, a-n) . 395

— Cartieri Dad. n. sp. (fig. 96, a-p). . 400

(1) Les numéros indiqués ci-dess ,»us sont ceux qui sont marqués au bas des pages.

/

390

TABLE DES MATIÈRES

Leptestheria rotundirostris Dad. n. sp. (fig. 97, a-p) . . . 405

— ægyptiaca Dad, n. sp. (lig. 98, a-o) . 409

— dahalacensis (Rüpp.) (fig. 99, a-m ; fig. 100, a-o)... 413

— dives Dad. n. sp. (fig. 101, a-p; fig. 102, a-i) . 421

Species generis Leptestheria insüfficienter cognitæ.

Leptestheria Macgillivrayi (Baird) (fig. 103, a-b] . 426

— Rubidgei (Baird) (fig. 104, a-c) . . . . ^ . 427

Gen. Leptestheriella n. gen . 428

Leptestheriella Hendersoni (G. O. Sars) (lig 105, a-g) . 431

— • nobilis (G. O. Sars) (fig. 106, a.-m) . 434

— , Sa^'si Dad. n. sp. (fig. 107, a-n) . 438

— calcarata (E. Wolf) (fig. 108, a-r) . 442

— Thielei Dad. n. sp. (fig. 109, a-h ; fig. 110, a-i ;

fig. 111, a-é) . . 446

— æthiopica Dad. n. sp. (fig. 112, a-m ; fig. 113, a-g) . . . 452

— villigera (Thiele) (fig. 114, a-p) . 457

GYMNOSOMATOUS PTEROPODA

FROM

FRIDAY HARBOR, WASHINGTON'*^

H. P. KJERSCHOW AGERSSORG, Ph. D.

BIOI.OGICAL LAEORATORY, WILLIAMS COLLEGE, WILLIAMSTOWN MASS

(With five figures.)

Clîone Pallas (1774).

Distribution : C. limacina Phipps (1773) is according to
Pelseneer (1887) found in ail the seas around the North Pôle :
Kara Sea; Nova Zembla; Waigatz Straits; White Sea;
Spitzbergen; Norwegian coast-Finmarken, Lofoten, to Kar-
moen (lat. 59^ N.;) Kattegat, Bohuslân; Island of Mull;
West of Hébrides (lat. 59o N., long. lO® W.;) Jan Mayen
Island; Iceland; Goasts of Greenland; Baffm Bay; David
Strait; Hudson Strait; Labrador; Newfoundland; 'Arctic
Océan; Alaska; Cape Lisburne; Behring Strait and Sea;
Aleutian Island (Akutan Pass;) North Pacific (lat. 8D 80' N. ;
long. 1610 26' W.) (p. 46.)

C. australis Bruguière (1789) on the coast of Madagascar.

C. longicaudata Souleyet (1952) Atlantic Océan lat, 10° N.,
long. 210 W. and 4o N., long. 25o W.

C, flaçescens Gegenbaur (1855) Messina, Sicily, Mediter-
ranean Sea.

C. elegantissima Dali (1872) Pacific, lat. 5lo 50' N., long,
1610 26' W.

C. c^aZZiKrause (1885) Aleutian Island (Akutan Pass.) The
last two mentioned were included by Pelseneer with C. lima¬
cina {vide supra.)

(1) Front Puget Sound Biological Station, Friday Harbor, W ashington, aud Contribu¬
tion from the Zoological Laboratory of the Unioersity of Illinois, n° 218.

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10® série. VI. 1923.

392 KJERSCHOW AGERSBORG

C, kincaidi (sp. noç.) (1921) Puget Sound (Friday fiarbor)
Washington (fig. 1,2.)

Clione kincaidi is a new species, named in honor of my
friend and teacher, Professor Trevor Kincaid, who first found
this species in Puget Sound. During the summer of 1921,
it \Yas found in rather large numbers especially during July
and August, at the Puget Sound Biological Station, Friday
Harbor, Washington, drifting past the floating dock of the
Station. They were especially abundant on the 26th of
July which was a rather stormy day. On either side of the
float, where the water was less disturbed, they could be seen
at a depth of ca. 1 meter; on the 29th, I found them ail
through the Sound between the Station and Brown Island,
and on this day I dipped up 150 specimens. -They were com-
monly found swimmmg in vertical position. From the study
in the aquarium it was found that the stroke of the fins
was at a rate of ca. one per sec., the fins almost touching at
the tips on the ventral stroke. The speed of the fin-stroke
varied somewhat with the size of the individual, but it
increased more commonly when the organism turned in a
horizontal position, at the surface, when it would bend the
body to one side and swin rather vigorously in a circle. By
the beating of the fins, with one stroke to the sec., the animal
would seldom progress to the surface; at times, when rea-
ching the surface, it would remain an instant and then sink
only again to repeat the process. Many of them were thus
in a vertical position, appearing first as a red speck, owing
to the red viscera, but upon doser inspection the translucent
body would also be seen. Sometimes, they seemed to res-
pond to light, and this seemed to difîer with their physiolo-
gical condition. In the daytime, after feeding, they became
negatively phototropic; after a day's interval of feeding,
they became positively phototropic; on thenightof August the
5th, I used a 60-Watt Tungsten lamp near the surface of the
bav; at first no Clione were visible, but after a while a goodly
number came to the surface but only to be swept away by the
passing current. This shows that Clione kincaidi is positively
phototropic at night as well as in the day. The living orga-

GYMNOSOMATOUS PTEROPODA

393

nisms were straight, translucent, truncatedanteriorly, taper-
ing to a point posteriorly. Size: 8to 28 mm. Thebodywas
ca. one fourth the width of the total length.

Hood: — The head is bilobed (fig. l,)mouth terminal, verti¬
cal. The anterior part of the head is sometimes pointed but

Fig. 1 — Drawing fromlife of Clione kincaidi{sp. nov.,) dorsal view. X 5. (For detal

explanation, see text.)

often invaginated in the middle (fig. 2,) and then forming
two lobes. The entire head is about one sixth the length of
the body and bears one pair of tentacles antero-dorsally.
The lips are provided laterally with two pairs of tentacles of
the same size as the dorsal tentacles. The labial tentacles
are everywhere, regularly, studded with small warts which
seem to be composed of fine, short bristles, set closely toge-

ANN. DES SG- NAT. ZOOL., 10® série. 1923. VI, 2C)

394

KJERSCHOW AGERSBORG

ther. Ail the tentacles were withdràwn most the time, but
the dorsal pair cornes out first; then the labial pairs. Inside,
the mouth is also supplied with a closely serrated (hooked)
prehensile organ one on each side and caudad to the labial
tentacles. On the posterior part of the head i^ a pair of
small dépréssions, with a very small tubercle in each.

Fins: — The fins are oval, about as long as the width of
the trunk, but not so wide. The caudal border, angular,
sometimes notched on the proximal side. The caudal border
is fringed with fine cirrhi, one third the distance from the apex
and nearly to the base. The arrangement of the muscle
fibres in the fins gives a diamond efîect; the fibres which pass
from the base to the periphery are in constant wave-like
motion. The fins are located in large grooves at the antero-
ventral part of the trunk which is here narrowed into a
distinct but short neck. On the ventral part of the neck and
between the fins is the remaining part of the foot which con-
sists of two arched lobes that meet with their base in the mid-
ventral line and arch outward. The proximal borders of
these lobes do not meet altogether in the mid- ventral line
but corne apart in about the middle foiming an oval déprés¬
sion. At the caudal border, in the mid-ventral région, is a
smaller médial lobe which is partly covered by the other pedal
lobes just mentioned.

Body: — The pellucid trunk of the body tapers posteriorly
into a rather fine point; the trunk is annulated with from
four to six muscle bands; a latéral groove on each side divides
the trunk into a large arched dorsal portion about one third
larger than the ventral part which is straight. The posterior
sixth of the body, may or may not be red; this is grooved off
from the rest by a ciliated groove. This ciliated groove is a
characteristic feature of the species. It is not always pos¬
sible to see the vibrations of the cilia, for, indeed, they may
be at times in an inactive state making it practically impos¬
sible to see their vibrations, if they vibrât e at ail during such
times. That is, in the same individual, the cilia of the
caudo-ciliated groove are not always vibrating, and then,
they may not be seen; while at other times they can be seen

s

GYMNOSOMATOUS PTEROPODA 395

vibratmg very readily in the regular manner. The liver is

ved, and practically fills one third of the viscéral cavitv the
heart may be seen on its

left side. The entire sur¬
face, including the head,
is every where studded
with innumerable circu-
lar, oblong, and conic bo-
dies which vary in size.
They are particularly a-
bundant in the posterior
end. The body is eve-
rywhere covered with ve¬
ry fine, closely set, vibra-
tile cilia which give to •
the organism, gentle,
progressive movements
though it is otherwise
apparently at^rest.

J rîcliocyeliis

Eschscholtz (1825.)

Distribution: T. du-
merili Oken, South At¬
lantic Océan;

T . mediterraneus Costa,
Mediterranean Sea. Both
of these species hâve been
emerged with N otobran-
chsea and Clionopsis^ res-
pectively (oide: Pelse-
neer, 1887, Part I, pp.34,
35, 40.)

Fig. 2.— Drawing from life of a contracted speci-
men of Clione hincaidi (sp.nop.), ventral view.
(Compare with figure 1.)

T. hansine'énsis {sp. nov.), Puget Sound (Friday Harbor)
Washington (fig. 3-5.)

The speoimens upon which this species is based were collect-
ed in the same territory as the preceeding type. They occur-

396 KJERSCHOW AGERSBORG

ed in much less iiumbers than C. kincaidi^ i. e., in a ratio
of ca. 1:50. They were from 5 to 9 mm. in total length,
and brownish rod in color. Head sometimes truncated but
at times lanceolate; the posterior end likewise, truncate or
lanceolate. The body, barrel-shaped with a gentle tapering
toward each end. Three ciliated grooves which encircle the

organism présent: one
on the posterior part
of the head, the second
a little past the mid-
dle of the trunk (fig.
3, 4,) and the third is
near the posterior end.

Hood: — The head
is about one third
the length of the bo¬
dy; it bears two
short latéral, truncat¬
ed, tentacles, set
with at least three
transparent non-vi-
bratile, bristle-like
processes . Immedia-
telv in front of these

c/

is the ciliated groove
which encircles the
head. From this the
head tapers gently,
when the animal is
relaxed, intotwo arch-
ed and annulated
processes, the tentacles. These were nearly ail the time
completely withdrawn, by a process of telescoping, into the
head, and frequently only the tips were visible; they were^
very easily stimulated and exceedingly rapidly withdrawn.
Between the base of the tentacles, antero-ventrahy, is a
small blunt lobe. Mouth vertical, probosciform. Around
the edge of the proboscis are six vibratile long bristle-like

Fig. 3. — Drawing from life of Trichocijclus hansi-
ne'énsis [sp. nov.) ventral view; the right dorsal
tentacle is almost completely contracted. x 7.
(For complété detail explanation see text.)

GYMNOSOMATOUS PTEROPODA

397

processes, only one being in motion at a time, and the moti-
lity seemed to be in the distal part only (fig. 5, a.) The
probosciform opening is divided intotwo parts by a médian
latéral pair of lips. Inside of these is a pair of hooked prehen-
sile organs laterally placed. They were sometimes protrud-

Fig. 4. — Drawing fromlife of Tnchocyclus hansine'énsis [sp.nov.], dorsal view, (Compare

with figures 1 and 3.)

ed very rapidly and withdrawn simultaneously with a
Swift inward stroke. In this act of scooping, they were
arched. Sometimes only one was working from its side
being protruded for ward and withdrawn successively withoiit
its member of the opposite side being visible. The head is
set ofî from the body with a short but distinct neck.

Fins: — The fins extend laterally from the ventral side of

398

KJERSCHOW AGERSBORG

Fig. 5

a, Pro-
boscis of Tricho-
cyclus hansineen-
sis [sp. noc^.), with
vibratile brislles;
è, oral view.

the neck. They are almost evenly curved on the anterior
and posterior borders, but the latter bears many large and
small non-mot ile cirrhi; the distal border is tri-lobed. The
fins were frequently in motion but often folded up against

the sides of the neck. When they were in
motion they were worked in an undulating
fashion, giving at times the appearance of
the figure 8. The remainding part of the
foot consistsof a small lanceolate lobe situat-
ed on the ventral side of the neck and bet-
ween the base of the epipodia with the taper-
ing point forward; the caudal border is gent-
ly curved, and it extends almost across the
width of the neck. This mesopodium is split
in the mid-ventral line two thirds of its
length; it is joined at its tapering ante¬
rior point which extends cephalad of the
ciliated groove of the head. A small meta-
podium is présent in the mid-central région
of the neck, just caudad, but close to the mesopodium.

Body: — The trunk of the body passes imperceptibly into
the neck dorsally and extends laterally over the base of the
fins forming in that way a socket for the latter. The trunk
is everywhere set with round and ovoid bodies which are
largest and uniformly arranged in the dorsal région of the
neck. These bodies seem tobe glandular in fonction as from
them exudes a slimy substance. Around, and past the
middle of the body, is the middle-ciliated-groove, the
anterior border of which extends out from the body as a fine,
acute, edge; the complément of which is obtuse, and not so
large. From the médian ciliated groove, the body tapers
gently until about one half the distance from the caudal end.
On the middle of this caudal part, is the posterior ciliated
groove. The anterior half of the constricted caudal portion
is cylindrical and in its walls the glands are less numerous,
and fine fibres which corne from the trunk are seen branching
in this région and pass into the ciliated groove. The caudal
part, past the ciliated groove of this région, is very glandular

GYMNOSOMATOUS PTEROPODA 399

and indépendant in motion; it may be telescoped into the
c\lindrical part immediately in front, and at such times the
caudal part of the trunk is truncated. The body is every-
where covered with vibratile cilia.

Trichocyclus hansineènsis uses its fins far less than Clione
kincaidi. Progressive movements of T, hansineènsis are
efïected by the constant motion of the cilia, of the ciliated
grooves, which are rather large; the general cilia of the
body may also aid in this. The body is capable, with the
head, to be contracted into a round sphere. Part of the body
may be contracted while the rest is expanded, but complété
extension of any part of the body is never efïected unless
the whole body expands. During moderato expansion, from
3 to 5 rings are présent in the région between the posterior
and middle grooves. The color of T. hansineènsis is mostly
due to the liver which i» red and practically fills the entire
trunk up to the cylindrical posterior portion. The fin-stroke
in T. hansineènsis is more rapid than in C. kincaidi: in an
individual of ca. 6 mm., it was 160 per min., but then Tricho¬
cyclus may rest its fins for ca. 30 sec. The fin-stroke in
T . hansineènsis varies also according to the size of the in¬
dividual. This variation is not so striking in C. kincaidi
where it is more uniform irrespective of size.

Boas (1886) and Pelseneer (1887) in their admirable works
on Pteropoda, classify Trichocyclus as a larva of either Clione^
Clionopsis^ or N otohranchæa. Both authors agréé that the
young of Clione are provided with three ciliated grooves.
Boas daims that the ciliated grooves are sometimes retained
until late in life but are often lost early. He observes : (1)

« Eight specimens 9, 12, 13, 16, 21, mm. were devoid of
ciliated grooves; (2) one 26 mm. had the posterior furrow;
(3) one 27 mm. had part of the posterior furrow only; (4)
one 14 Va mm. lacked the middle furrow but the posterior
and parts of the anterior furrows were présent; (5) one
14 mm. had all grooves présent hut only part of the middle;
(6) one 15 mm. had ail grooves présent, the middle being
defective; (7) one 12 mm. had ail three ciliated grooves, and
also one 16 mm. specimen had ail of them. »

400 KJERSCHOW AGERSBORG

This seems to be a conclusive proof that Clione limacinct
Phipps bas ciliated grooves sometimes in its life. But even
though this may be the case, it is not a proof against the fact
that adults of this genus, or family, of the mollusks, may not
be tri-trichocycliated as in the case of C. kincaidi^ or other
members of the same family, but of a different generic rank,
may be indeed also tri-trichocycliated, as in the case of
Trichocyclus hansineënsis. More than 100 specimens of
C. kincaidi which 1 examined had ail only one of the ciliated
circles, viz., the posterior one. It was not always, however, ^
in such a condition in the same individual to be visible.
Sometimes I was unable to detect any cilia in the ciliated
groove of the same individual of Clione^ but at other
times they were asily seen. In specimens preserved in
10 o/o formaldéhyde, the cilia cannot be seen on the speci¬
mens although magnified 30 times^. C, kincaidi resemblei^
the other members ot the genus in many respects, but it dih
fers from the other members in several points; the foot is
quite different; the mesopodium is pointed anteriorly instead
of posteriorly; it is smaller than in C. limacina. The cha-
racteristic presence of a posterior ciliated groove marks its
peculiarity and shows its affinity to C. limacina. In color
and shape, it is different from C. elegantissima and C. dalli.

The différence between Clione kincaidi and Trichocyclus
hansineënsis is very markedboth on their method of swimm-
ing and in the general form of their body that there is no
need of ever confusing the two with one another, or to classify
Trichocyclus with any of the other généra as previously done^
Trichocyclus hansineënsis is a member of the family Clionidæ
Gray (1840) because it conforms with the description of this
family. But it is a new genus., and I hâve employed the ori¬
ginal nomenclature of Eschscholtz (1825) although Esch-
scholtz's formmay actually belong to another genus. In
fact, Eschscholtz's type has been emerged with ClionopsiSy
and the name discarded on the ground that « it is not a good
one, )) by the authors since they think Trichocyclus is a larva.
And, the members of this school, maintain this daim even
for sexually mature tri-trichocycleated forms. But this, of

GLYMNOSOMATOUS PTEROPODA

401

course, is to carry one"s daim to an extreme. It is quite
évident that the type here described is not a larva of Clione
with which it o cours, but is an adult type worthy of generic
distinction. The generic description of Eschscholtz agréés
as far as it goes, but bis description is very incomplète.
Trichocycliis hansineènsis stands near Clione kincaidi because
of its ciliated grooves, shape of the body, foot, and absence
of gills; it stands near Clionopsis bècause of its rudimentary
proboscis.

REFERENCES

Boas (J. E, V.). 1886. — Spolia atlanti ca. Bidrag til Pteropodernes morfologi
ogsystematiksamttilkunskaben omderesgeografiskeudbredelse. [Vidensk.
Selsk Skr., 6 Række, Naturv. og. Mathematisk, Afd. IV, 1.)

Dall {W. H). 1872. — Description of sixty new forms of mollusks from the
West coast of North America and the North Pacific Océan, with notes on
others already described. {Amer. Jour. Conchol., vol. VII.)

Fischer (Paul). 1887. — Manuel de conchyliolo gie et de paléontologie conchy-
liologique, Paris.

Krause {Arth.).1885. — -Ein Beitrag zur Kenntniss der Mollusken-Fauna des
Berings-Meeres. {Arch. f. Naturgesch., Bd. II, 51 Jahrgang.)

Pelseneer (Paul). 1885. — The cephalic appendages of the Gymnosomatous
Pteropoda, and especially of Clione. {Quart. Jour. Mier. Soi., vol. XXV,
N. S.)

Pelseneer (Paul). 1887. — Report on the Pteropoda collected by H. M. S.
«Challenger» during the years 1873-76. {Chall. Zoology, vol. XIX,
Part. I.)

Pelseneer '(Paul). 1888. —Report on the Pteropoda collected by H. M. S.
«Challenger» during the years 1873-76. {Chall. Zoology, vol. XXIII,
Part II).

Tesch (J. J.). 1913.— Pteropoda. F. E. Schulze’s, Das Tierreich, UA.,
AI XVI, 1 154 pp. [Référencés: ? 1789. Clio australis {non Pelseneer 1888),
Bruguière in : Enc. méth., Vers v. 1, p. 507; 1791, Clio australis, Bru¬

guière in-.Tabl. enc. méth., Vers v. 1, t.LXXY f. 1, 2. Aide: Tesch, 1913p. 128.

NOTE SUR LES RAPPORTS D’UN NID

HAVILAND f l )

AVEC UN NID DE MICROTERMES

Par m. JEAN BATHELLIER

J ai eu, il y a quelque temps, roccasion d'observer la struc¬
ture d un nid aérien cVEiitermes Matangensis Haviland et

ses rapports avec un nid souterrain de Microtermes incertiis
Hagen (1).

Le premier de ces Termites place au-dessus du sol ThabL
tation de la reine où Ton trouve aussi les jeunes, à certains
moments de leur existence. Le nid est situé sur les arbres,
dans le bois pourri des branches mortes, ou bien à l'intérieur
des murs dans les interstices de la maçonnerie. Les rocailles
naturelles doivent aussi pouvoir en abriter. 11 est constitué
simplement par les fentes et cavités du substratum que l'in¬
secte tapisse et garnit de cloisons en carton de bois.

Cette substance est formée par des résidus de digestion
additionnés d'un liquide brunâtre qui semble sécrété par le
rectum de 1 Insecte et qui, desséché, peut être repris par l'eau.

Le nid est en relation avec le dehors par plusieurs galeries
verticales, fades delà même matière, qui mènent à un conduit

(1) Voir la note de l’auteur : Sur les jardins à Champignons de VEutermes
Matangensis [C. R. Acad, des Sciences, t. CLXXVU, p. 129-131, 9 Janvier 1923).

(2) Je dois cette détermination à l’obligeance de M. le professeur Bugnion, à
qui je suis heureux d’exprimer ici mes vifs remercîments. Travaillant sur
une espèce semblable et très probablement identique, Holmgren la dénomma
incertoïdes, réservant pour l’avenir, en l’absence d’images, l’identification
avec le Microtennes incertus africain.

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10® série, vi, 1923.

404

J. BATHELLIER

horizontal édifié à une faible hauteur. De celui-ci partent de
nombreux couloirs verticaux dont certains s'ouvrent au
voisinage de la surface du sol ; les Termites sortent de là,
même en plein jour, pour explorer les environs et gagner les
points où ils trouvent de la nourriture. D'autres galeries se
rencontrent au moment où la ponte de la reine paraît plus
intense : au printemps et en été. Celles-ci s'enfoncent dans la
terre et s'y prolongent sous forme de tunnels ou de chambres^
plus ou moins aplaties.

Ces diverses cavités sont encore revêtues de « carton de
bois » dans leur partie supérieure, mais passent bientôt à la
terre franche. Elles sont tortueuses, le plus souvent leur
paroi est irrégulière et très peu dressée par les insectes.

Des constatations faites sur un nid gardé en captivité
dans une boîte de zinc isolée sur des briques formant supports
entourés d'eau me font penser que le réseau souterrain de
V Eutermes Matangensis lui sert d'abreuvoir. Dans les condi¬
tions que j'ai dites, les Eutermes avaient construit une galerie
couverte qui, montant à l'intérieur de la caisse de zinc, redes¬
cendait ensuite à l'extérieur. Elle passait sous la caisse et
venait finir sur une brique, au contact même de l'eau, sous
forme d'un placard large d'environ 5 centimètres. Telle est
souvent la terminaison naturelle d'une galerie verticale dans
le réseau souterrain.

Les Insectes défilaient sans cesse sur la brique, où ils étaient
très nombreux serrés les uns contre les autres, humant le
fluide qui imbibait le support par capillarité.

Un bon exemple de la disposition générale des conduits de
circulation de VEiitermes Matangensis nous sera fourni par
une termitière examinée le 19 juillet 1922. Le nid était à
21^^20 de hauteur dans les interstices d'une pile construite
en briques recouvertes de mortier et de badigeon.

Elle faisait partie d'un mur : des piles semblables sépa¬
raient, à distance régulière, des panneaux de maçonnerie.
Piles et panneaux étaient portés par un soubassement solide,
bâti en moellons de pierre dure. Les trous d'accès des ter¬
mites dans la pile étaient minuscules. C'étaient des points où
le mortier, appliqué à la truelle, avait laissé un petit vide.

l’ (( EUTERMES MATANGENTIS »

405

Il y en avait un de chaque côté de la pile ; de chacun d'eux
sortait un tunnel vertical rejoignant un couloir de circulation
horizontal placé à 1 mètre de hauteur, sous le rebord du sou¬
bassement. Ce conduit s'étendait sur une vingtaine de mètres,
et principalement vers la droite du nid ; il en partait de nom¬
breuses galeries gagnant la terre.

Quatre d'entre elles se terminaient au voisinage de cons¬
tructions souterraines du Microtermes incertus et semblent
avoir été en relation avec elles. La galerie qui se trouvait
le plus à droite nous fournira un cas typique. Elle était située
à la jointure du mur dont j'ai parlé avec un mur de clôture
bas, portant une balustrade de bois, perpendiculaire au
premier. La distance à la pile renfermant le nid était de
4 mètres. Plus près du nid, à 3 mètres seulement de distance,
se trouvait un autre conduit vertical placé par conséquent à
1 mètre à gauche du premier. Attaquant le sol au pied de
celui-ci, je constatai qu'il se prolongeait à fleur de terrain,
sur une longueur de 20 centimètres. Il était orienté vers
la gauche, à peu près parallèlement au mur ; à 60 centimètres
à gauche de l'angle, il s'épanouissait en un réseau superficiel
de galeries et de chambres irrégulières partiellement revêtues
d'une mince couche d'excréments.

Continuant à creuser, je trouvai, au contact de ces cavités,
un système différent de conduits de section aplatie, parfai¬
tement polis à l'intérieur, qui s'enfonçaient verticalement
dans le sol. Ces derniers sont l'oeuvre d'un petit Termite blan¬
châtre, d'aspect larvaire, qui, ce jour-là, ne me montra pas de
soldats : le Mierotermes incertus.

Je pus observer ce Termite au travail. Ayant pris avec de
la terre de nombreux ouvriers et des larves, je vis que ces
insectes creusent le sol et déblaient les matériaux au moyen
de leurs mandibules. Puis ils régularisent les parois des cavités
en comblant les creux avec de petits grains de sable ou d'argile
de taille convenable. Les irrégularités diminuant, ils emploient
des particules de plus en plus petites. Ils terminent par des
apports de boue très fine qu'ils lissent en léchant. La surface
prend ainsi un aspect remarquable. La salive est utilisée
pour faire ce mortier. Si on humecte un bloc de terre placé

406

J. BATHELLIER

près des animaux occupés à cette besogne, un va-et-vient
s établit aussitôt. Les insectes viennent boire en léchant le
bloc humecté, puis vont chercher des particules de la taille
voulue et viennent les placer toutes humides sur la paroi entre¬
prise. Les galeries ainsi édifiées s'enfonçaient assez loin : j'en
ai trouvé à 30 centimètres de profondeur ; elles se dirigeaient
ensuite en avant et revenaient vers la droite.

Sur 1 emplacement du réseau de conduits superficiels sou¬
terrains, je creusai une petite tranchée perpendiculaire au
mur: cette tranchée rencontra, vers 20 centimètres de pro¬
fondeur, une cavité contenant une meule à champignons
qui était en relation avec les galeries que je viens de décrire,
avait le même poli intérieur et était édifiée par le même
M icrotermes.

Fouillant de plus en plus vers la droite, je constatai que le
même système de canaux réunissait entre elles toute une série
de chambres analogues : j'en trouvai douze, dont la profon¬
deur variait de 7 à 20 centimètres.

La plus superficielle se trouvait sur la bissectrice de
l'angle des deux murs, à 30 centimètres du som.met. Elle était
à 7 centimètres de profondeur. Tout autour, et à une pro¬
fondeur d'environ 12 centimètres, s'en trouvaient sept
autres. Enfin presque sous la première, à 15 centimètres de
profondeur, il y en avait deux autres.

Je revins alors à gauche et fouillai le sol jusqu'à la deuxième
galerie. Avant de l'atteindre, à 35 centimètres du mur et
20 centimètres de profondeur, je trouvai encore deux cavités
ayant des meules à champignons. Elles possédaient une popu¬
lation de jeunes larves plus nombreuses que les précédentes];
il y avait aussi beaucoup d'œufs près d'éclore.

Les recherches faites au pied même de la seconde galerie
restèrent sans résultat.

Toutes ces chambres, polies comme je l'ai dit plus haut,
contenaient, sauf une, des meules à champignons. Elles
étaient irrégulièrement ellipsoïdes, parfois en forme de rein,
parfois encore plus contournées. Les angles en étaient soi¬
gneusement arrondis. A la base, on distinguait parfaitement
les très petits orifices qui servent à la circulation des habi-

l’ «EUTERMES MATANGENSIS ))

tants : j 'en ai observé de un à trois. La plus grande dimension

des cavités variait de 3 à 5 centimètres ; leur plus petite, de
2 à 3.

J 'ai pu en conserver quelques-unes en détachant la motte
OÙ elles étaient creusées.

Quant aux meules (fig. 1) elles-mêmes, les plus grosses'
avaient environ 4 centimètres sur 3 et les plus petites 1 cen¬
timètre dans tous les sens. Leur forme correspondait à celle de
la chambre qui les contenait. Elles étaient faites d^une matière
jaunâtre, ocreuse, disposée en travées laissant entre elles des
vides irréguliers et étroits. Le modelé général rappelle celui

Fig. 1.

de Lamande des noix. On peut aussi penser à certains madré¬
pores, ou même, pour les parties les plus compactes, à un
cerveau de Mammifère'. On les trouvait couvertes de très
petites mycotêtes blanches. La substance élémentaire se pré¬
sente sous forme de grains sphériques, juxtaposés, d'environ
un demi-millimètre de diamètre, rappelant tout à fait les
œufs de Poissons. Ces grains devaient posséder une consis¬
tance assez ferme lorsqu'ils ont été accumulés : ils ont bien
conservé leur aspect arrondi. Ils adhèrent peu les uns aux
autres ; la meule du Microtermes est très friable. Chez les
autres Termites que j'ai pu observer, ils avaient dû être
déposés à un état semi-liquide, et ainsi la forme individuelle
ne se retrouvait plüs, mais l'ensemble était beaucoup plus
solide.

408

J. BATHELLIER

L’observation microscopique m’a montré que la substance
des meules est formée de débris ligneux peu digérés et tels
que l’ornementation des cellules et des vaisseaux du bois est
encore très reconnaissable. Les tissus sont peu dilacérés ; il
y a des fragments comprenant de nombreux éléments cellu¬
laires. On trouve une matière tout à fait semblable dans la
partie antérieure de l’intestin moyen des Termites.

Les mycotêtes ont exactement la structure et l’évolution
de celles que j’ai pu étudier dans les termitières de Macro¬
termes gilms Hagen. Les faits constatés me portent à me
ranger à l’opinion de Petch : les meules à champignons des |

Termites contiennent le mycélium d’un Xylaria et celui d’un ;;

Basidiomycèbe. Le second se maintient sur la meule avec un i

développement très limité tant que la meule demeure norma¬
lement dans son alvéole ; le Xylaria prolifère d’une façon
très vigoureuse et arrête tout développement du Basidio-
mycète dès que la meule se trouve extraite de la termitière. j

La contiguïté des nids d'Eutermes Matangensis et Micro- |

termes incertus me paraît être un phénomène commun. Je ^
l’ai rencontrée déjà trois fois. Elle suscite plusieurs questions,
dont voici, me semble-t-il, les deux principales : |

1° Quels rapports exacts y a-t-il entre les tunnels de l’un |

et les galeries de l’autre ? Y a-t-il continuité ? J'ai cherché ,

récemment à saisir cette continuité et n’ai pas pü y arriver. ^

Chaque motte de terre, aux points de contact, est creusée des ]
deux sortes de conduits qui forment un double lacis intriqué. J
Les parois séparant un système de l’autre se réduisent en bien 1
des endroits à quelques millimètres d’épaisseur, et tout ceci .J
plaide en faveur d’une communication au moins temporaire. |
Mais je n’ai pas encore pu l’observer. Elle me paraît cependant J
probable. g

2® Quelles relations les deux espèces soutiennent-elles? l
On peut penser à un parasitisme ou un commensalisme du j
Microtermes incertus avec d’autant plus de raison qu’il éta- 3
blit volontiers son nid au voisinage de celui d’espèces diffé-
rentes d’Eutermes Matangensis. Je l’ai trouvé plusieurs fois
dans le « mur » de la termitière de Macrotermes giEus. Ici î:
encore, les galeries de l’un et l’autre insecte s’approchaient 4

409

l/ « EUTERMES MATANGENSIS ))

beaucoup, se mêlaient, mais je n'ai pas observé de passage des
unes aux autres.

Un fait me paraît intéressant à signaler : ayant mis dans
une boîte en fer-blanc d'environ 2 décimètres cubes quelques
petites mottes de terre avec des ouvriers et soldats d’Eutermes
Matangensis et des ouvriers et larves de Microtermes incertusi
je constatai que les deux sortes d'animaux se mettaient à
travailler tranquillement. Il n'y eut pas de bataille, ce
qui, avec toute autre espèce de Termites que le Microtermes^
n eût pas manqué de se produire. Il me paraît donc vraisem¬
blable que ce dernier entretient avec Eutermes Matangensis
des rapports particuliers.

Saïgon, Institut scientifique.

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., IQe série, 1923,

V[, 27

. .

NOTE

SUR LA RIi PRODUCTION DES ÉPHÉMÈRES

Par lYI. A. GROS

^ Il est communément établi que, chez les Éphéméridées, ce
n est qu après la transformation du subimago en imago que
1 insecte, alors dit parfait, se livre à la reproduction.

^Les observations suivantes prouveraient que cette règle
n'est pas sans exceptions.

Le 6 septembre 1922, une femelle d’ Oligoneuriella rhenana
Imhofï, capturée avec un mâle pendant l'accouplement, était
encore à 1 état de subimago. Mise en tube contenant de l'eau,
c est là qu'aussitôt, et en même temps, elle quitta sa dépouille
de subimago et pondit ses œufs.

Ces œufs avaient bien été fécondés ; placés en aquarium, ils
éclosent le 4 février 1923. Ce fait ne fut pas unique, mais
confirmé par d autres semblables. Il semble même que ce
mode de reproduction soit la règle chez cette Éphéméridée,
dont la vie aérienne est très brève : moins d'une heure, l'heure
du crépuscule des soirs d'été. Les premiers, les mâles sortent
de 1 eau, quittent en plein vol leur dépouille de subimago^
s'accouplent avec les femelles dès l'apparition de celles-ci,’
et le couple s'élève. L'accouplement dure peu : une minute ;
après la séparation, la femelle continue son vol quelques
instants, puis descend sur l'eau, à la surface de laquelle elle
abandonne ses œufs et sa dépouille de subimago.

Il faut noter que cette dépouille n'intéresse que le corps,
à 1 exclusion des ailes et des pattes ; la dernière métamor¬
phose n a donc pas ici la meme importance que chez les autres
Éphémères.

ANN, DES SC, NAT. ZOOL., 10^ série,,

VI. 1923,

412

A. GROS

Chez Torleya belgica Lestage, au contraire, le stade subima¬
ginai est très net et d'une durée relativement longue, \essubi-
mago se montrant généralement plusieurs jours avant qu'on
puisse apercevoir aucun imago.

Le 17 mai 1923, je capture une Torleya belgica femelle
subimago ; aucune confusion possible, la différence entre les
deux stades étant très marquée. En outre, chez la femelle
imago., les œufs se présentent groupés sous la forme d'une
sphère de 2 à 3 millimètres de diamètre ; les œufs sont munis,
au pôle antérieur, d'un épithème caractéristique, comme chez
Ephemerella ignita, épithème constitué par une matière très
adhésive, et c'est en effet par cet épithème que chaque œuf
adhère au suivant; expulsés en chapelet, ils paraissent être
enroulés en boule par les pattes postérieures, et la sphère
ovigère se trouve finalement logée dans une dépression de
l'abdomen postérieur maintenant vide de ses œufs, et main¬
tenue par les prolongements latéraux du septième segment,
la plaque sous-génitale, les pattes postérieures et les cerques
repliés sous le corps.

Pour la femelle subimago capturée, évidemment rien de
semblable. J'extrais les œufs par éventration, et, négligeant
ceux qui ne semblent pas être arrivés au dernier état de déve¬
loppement, je place en aquarium ceux qui me paraissent nor¬
maux :200 environ. Au bout de deux semaines, je vois la moitié
des œufs se développer et l'embryon se dessiner ; le 21 juin,
j'assiste à l'éclosion d'une dizaine de larvules et, le lendemain,
d'une centaine d'autres. Les larvules sont parfaitement déve¬
loppées, très vivantes, et absolument conformes à celles
obtenues par élevage normal. L'incubation a été plus longue
d'une dizaine de jours qu'elle ne l'est en général ; mais il y a
lieu de tenir compte de la température relativement froide des
mois de mai et juin.

Cette femelle avait-elle été fécondée? C'est ce dont je n'ai pu
m'assurer. Mais la chose est possible. J'ai vu en effet une fois,
— une seule il est vrai, — deux Ephemera danica subimago
accouplés. Je n'ai pu m'emparer du couple.

11 semble, d'après les observations relatées, que la repro¬
duction des Éphémères peut être assurée sous d'autres formes

LA REPRODUCTION DES EPHEMERES 413

que celles notées jusqu'ici, et que, dans certains cas, les fe¬
melles subimago mortes avant leur complet développement
(cas fréquent), emmenées par les eaux, roulées par les vagues,
déchirées par les pierres, peuvent assurer néanmoins la per¬
pétuation de l'espèce.

A iN

r. / ^

L

TABLE DES MATIÈRES

Page?.

Nouvelle étude sur les perles naturelles et sur les perles de culture par
Louis Boutan .

L’établissement des nouvelles colonies chez les Fourmis, par Robert
Stumper .

Sur un Batracien nouveau du Pérou, appartenant au genre Telmatobius
par M. F. Angel .

Observations sur un nid de Fespa par Alphonse Labitte .

Quelques notes sur les Pycnogonides des côtes de France, par M E -L
Bouvier .

Études sur les Lathyrophthalmus d’Extrême-Orient, par J Hervé-
Bazin .

La ponte et l’incubation chez les « Annélides Polychètes », par Ch. Gra¬
vier .

Les associations animales des cordons de Posidonies de la Petite Syrte
(Tunisie), par L.-G. Seurat .

Monographie systématique des Phyllopodes conchostracés, "par ' feu
Eue. DaDay DE Deés .

Cymnosomatou^f pteropoda from Friday Harbor, Washington, par H. -P.
Kjerschow Agersborg .

Note sur les rapports d’un nid à'Eutermes Matangensis Haviland, avec
un nid de Microtermes, par M. Jean Bathellier . _

Note sur la reproduction des Ephémères, par M. A. Gros . ^

1

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8350-23. — coRBEiL.

IMPRIMERIE CRÊTÉ.

f

f

W'.6L_ .

Ce fascicule a été publié en Décembre 1923.

TABLE DES MATIÈRES

CONTENUES DANS GE CAHIER

Les associations animales des cordons de Posidonies de la
Petite Syrte (Tunisie), par L.-G. Seurat .

Monographie systématique des Phyllopodes concliostracés,
par feu Eug. Daday de Deés .

Gymnosomatous pteropoda from Friday Harbor, Washington,
par H. -P. Kjerschow Agersborg . ;

Note sur les rapports d’un nid dCEutermes Matangensis Havi-
land avec un nid de Microtermes^ par M. Jean Bathellier.

Note sur la reproduction des Éphémères, par M. A. Gros. . . .

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CoRBEii.. Imprimerie Crstk.

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UNIVERSITY OF ILLINOIS-URBANA

3 0112 027911434